Echinodermata

Echinodermata
Vinicius, Alex, Daniela, Lidyane
 
 
    Aproximadamente 6000 espécies viventes de estrelas-do-mar, serpentes-do-mar, ouriços-do-mar, bolachas-da-praia ou corrupios, pepinos-do-mar e lírios-do-mar são todas marinhas e, em sua maioria, bentônicas da mesma forma que as quase 13.000 espécies extintas que floresceram as tanto tempo. Equinodermos fossilizam bem porque o endoesqueleto deles é composto de ossículos calcários, que podem ser encontrados tanto articulados como fundidos. Usualmente, o esqueleto possui projeções para fora na forma de espinhos ou tubérculos, vindo daí o nome equinodermo("pele espinhosa").
Diferentemente de quaisquer outros animais, os equinodermos podem, de maneira reversível, variar a rigidez de sua derme e do tecido conjuntivo em geral, os extremos de rigidez são quase tão distinta como água e gelo.
    O controle fisiológico do tecido conjuntivo mutável e de seus mecanismos moleculares de enrijecimento e amolecimento são áreas ativas de pesquisas recentes, com implicações médicas para certos distúrbios de tecido conjuntivo humano. Embora a derme dos equinodermos contenham células musculares, nervosas e outros tipos, o que se altera quanto a rigidez é a matriz extracelular e nervos tem sido encontrados terminando na própria matriz extracelular.
    A simetria radial dos equinodermos é chamada de simetria pentâmera porque o corpo pode se dividir em 5 partes similares a partir de um eixocentral. Essa simetria evoluiu dos equinodermos e não indica relação evolutiva com cnidários por exemplo.
Os equinodermos são tricelomados e algumas das cavidades celômicas desenvolvem divertículos que assumem funções únicas. A mais evidente delas é o sistema vascular aquífero que pode ser usado para locomoção, alimentação, tocas gasosas e outras tarefas. O sistema hemal tem pouco ou nenhum papel no transporte de gases e o sangue flui e reflui ritmada e regularmente na maioria dos vasos, ao invés de fluir num ciclo unidirecional. Alguns equinodermos apresentam um orgão homologo a coração-rim, mas seu papel na excreção é duvido. Em outros equinodermos esse órgão falta completamente e todos equinidermos parecem apresentar excreção a nível tecidual.
A maioria dos equinodermos é gonocórica com fecundação externa.
 
Origem e desenvolvimento da simetria pentâmera
 
    O desenvolvimento dos equinodermos, como o dos deuterostômios em geral, inclui clivagem radial, desenvolvimento regulador e origem enterocefálica das cavidades celômicas. A diplêurula planctotrófica adota uma morfologia peculiar para cada um dos grupos de Echinodermos, mas todos apresentam simetria bilateral, em contraste com a simetria radial do adulto.
    É difícil generaliza a respeito da metamorfose dos equinodermos, por que os padrões diferem em cada grupo  principal e, às vezes, mesmo entre espécies em torno do novo eixo. A metamorfose dos equinodermos tipicamente inclui dois eventos principais, uma mudança do eixo do corpo e uma torcedura, ou torção, do copo em torno do novo eixo. 
    Embora os detalhes da metamorfose difiram entre os grupos de Echinodermata, há pouca dúvida de que a mudança na simetria do corpo durante o desenvolvimento reflita mudança evolutiva similar no passado remoto. A explicação padrão para a simetria pentâmera dos equinodermos é que o equinodermo ancestral, mesmo descendendo de um bilatério que se deslocava livremente, era um animal suspensívoro séssil. Vida séssil e alimentação de partículas em suspensão são características primitivas de equinodermos retidas pelos crinóides viventes.
O passo final no cenário evolutivo é a volta secundária dos equinodermos outrora sésseis à motilidade. Hoje, todos os principais grupos viventes, ao menos, são parcialmente moveis, o que favorece a simetria bilateral. Contudo, poucos equinodermos adotaram a simetria bilateral novamente.
 
Eleutherozoa
 
    Eleuterozoários são estrelas-do-mar, serpentes-do-mar, ouriços-do-mar e pepinos-do-mar. Esses equinodermos são moveis e primitivamente orientados com suas superfícies orais voltadas para o substrato. O grupo irmão de Eleutherozoa é Crinoidea.
 
 
    São conhecidas 1500 espécies viventes de estrelas-do-mar. Seus corpos em forma de estrela, que se movem livremente, consiste de braços ocos projetando-se de um disco central. Asteróides são animais comuns que rastejam lentamente sobre rochas e conchas, ou vivem sobre fundos arenosos ou de lama. São encontradas em todo mundo, principalmente em águas costeiras.
 
Estrutura
 
    As estrelas-do-mar são tipicamente animais pentâmeros e a maioria das espécies tem 5 braços. A maioria dos asteróides varia de 12 a 24 cm de diâmetro.
Braços de asteróides em geral são amplos junto às bases e unem-se ao disco central gradual e suavemente.
A boca está localizada no centro do lado inferior do disco, que é chamado de superfície oral, e esta em contato com o substrato. Um grande sulco, ou ambulacro, estende-se radialmente ao longo de cada braço a partir da boca. Cada ambulacro contém duas ou quatro fileiras de pequenas projeções tubulares chamadas de pés ambulacrais. As margens dos ambulacros são guarnecidas com espinhos móveis capazes de se fechar sobre eles. A extremidade de cada braço termina em um ou mais pés ambulacrais sensoriais pequenos, tentaculiformes e nunma margem ocelar vermelha.
A superfície aboral superior possui o ânus não visível(quando presente), no centro do disco e um grande madreporito em forma de botão sobre um dos lados do disco, entre dois dos braços. A superfície geral do corpo pode ser lisa ou coberta com espinhos, turbérculos ou cristas.
 

Parede do corpo e esqueleto

    A parede do corpo consiste em cutícula fina, epiderme uniestratificada, espessa derme de tecido conjuntivo e epitélio celômico de células mioepiteliais, formadoras da musculatura e peritônio. A células clilidadas da epiderme e do peritônio são tipicamente monociliadas. A epiderme tem também células não ciliadas, células secretoras de muco e células sensoriais. As células sensoriais e outros neurônios formam uma rede infra-epidérmica. A derme aloja ossículos esqueléticos, e várias células de tecido conjuntivo, incluindo os esclerócitos(produtoras de ossículos). Dentro do celoma encontra-se uma rede de neurônios principalmente motores o qual inerva os músculos e o tecido conjuntivo mutável.

    O endoesqueleto dos equinodermos se localiza na derme, como as escamas de peixes e é coberto com epiderme. Possui dois componentes: Tecido conjuntivo de colágeno e ossículos calcários.

 

Ossículos

    Os ossículos dos asteróides assumem uma variedade de formas e, microscopicamente, consistem em uma treliça tridimensional chamada de estereoma. A estrutura dos ossículos pode reduzir o peso, aumentar a força e prevenir fraturas. Os espaços labirínticos dos ossículos, coletivamente denominados estroma, permitem a entrada dos esclerócitos(formadores de ossículos) para modificação e crescimento do estereoma e para a fixação dos ligamentos colágeno. Os ligamentos suturam os ossículos entre si para formar uma malha esquelética. Existem fagócitos especializados capazes de reabsorver a calcita dos ossículos. Todos os ossículos, inclusive os espinhos de ouriços-do-mar, são endoesqueléticos, e portanto, cobertos com epiderme.

    Algumas estrelas-do-mar tem ossículos especializados paxilas. Cada paxila assemelha-se a um guarda-sol em miniatura, com seu cabo fixado à superfície do animal. As coroas das paxilas adjacentes tocam-se umas nas outras e juntas formão uma “segunda pele” acima da parede do corpo propriamente dita. O espaçamento preenchido por água entre essa segunda pele e o corpo em si do animal é protegido contra a intrusão de sedimentos e contém brânquias delicadas e o madreporito. O espaço branquial é ventilado por cílios epidérmicos.

 

Paxilas e madreporito (Fonte: https://www.wallawalla.edu/academics/departments/biology/rosario/inverts/Echinodermata/Class%20Asteroidea/Mediaster_aequalis.html )

    Pedicelárias são  movéis e funcionam como pinças. Elas são usadas primeiramente para proteger a superfície aboral contra fixação de larvas e outros pequenos animais.

 

 

Sistema Vascular Aquífero (SVA)

    O SVA aquífero dos asteróides, como aquele de todos os outros equinodermos, compõe-se de pés ambulacrais locomotores hidráulicos e um arranjo pentâmero de canais celômicos internos. Os canais internos compreendem um canal circular circum-oral, do qual se estende um canal radial para dentro de cada braço. Perpendicularmente a cada canal radial, há uma sequência bilateral de canais laterais, cada um deles terminando numa ampola, pé ambulacral e, algumas vezes, uma ventosa. Um canal pétreo ascende a superfície aboral a partir do canal circular e se abre para pequena câmara, a ampola do madreporito,  que se liga ao madreporito, um ossículo poroso especializado. Os poros do madreporito abrem-se para a água do mar circundante. O SVA inteiro é revestido de mioepitélio, sendo, portanto, ciliado e muscular. O SVA é bem desenvolvido nos asteróides e usado para locomoção, adesão, manipulação de presas e trocas gasosa.

 

 


 

(Foto modificada de: https://flamingtales.blogspot.com.br/2010/07/weird-wonder-wednesday-starfish.html )

Cada canal lateral é guarnecido de uma válvula e termina numa ampola e num pé ambulacral. A ampola é um pequeno canal saco muscular que forma protuberância dentro do celoma perivisceral. A ampola se abre diretamente para um canal descendente que passa pelos ossículos ambulacrais para o pé ambulacral. Os ossículos ambulacrais formam o assoalho do sulco ambulacral e expandem-se para formar a crista ambulacral; um canal radial localiza-se no lado oral desses ossículos.

    Os pés ambulacrais projetam-se para dentro do sulco ambulacral. Uma musculatura ambulacral bem desenvolvida reveste a ampola do pé ambulacral.

    O movimento cíclico de cada pé ambulacral consiste em extensão-adesão, geração de força e desprendimento-retração. A extensão ocorre quando a musculatura longitudinal da ampola se contrai, a água é forçada para o interior do pé ambulacral que então se alonga. Quando o pé ambulacral entra em contato com o substrato, a ventosa adere a ele. A adesão é química em grande parte e se da pela secreção de uma substância aderente, posteriormente outra secreção quebra a aderência e libera o pé ambulacral. Quando a adesão é prolongada ou uma grande força é gerada, pode haver aderência por sucção. Uma vez aderido pela ventosa, músculos longitudinais se contraem e exercem uma força de tração para locomoção ou outros propósitos. A ventosa então se destaca e a contração dos músculos longitudinais recolhe o  pé ambulacral à medida que o fluído e deslocado para dentro da ampola.

    O canal circular é o centro de todo o sistema, para onde todos os canais radiais convergem. Dois outros órgãos que atuam na manutenção do sistema também se situam ali. Na circunferência interna do canal circular há cinco pares de bolsas esponjosas chamadas corpos de Tiedemann. Elas removem e destroem bactérias e outras partículas indesejáveis no fluído que circulam no SVA.

    O canal pétreo e o madreporito ajudam a manter o volume do fluido no SVA. O canal pétreo origina-se do canal circular, ascende verticalmente em direção à superfície aboral e une-se à ampola do madreporito, que se abre para o exterior através do madreporito. O batimento ciliar do canal pétreo é bidirecional, mas os cílios que batem para dentro são mais desenvolvidos, isso resulta num influxo de água do mar através do madreporito para dentro do canal pétreo e depois para interior do resto do SVA. Assim o canal pétreo é uma bomba ciliar que mantém o volume de fluído do SVA. Em condições normais somente um fio de água entra no SVA via madreporito e canal pétreo, por que o sistema termina em fundo cego nos pés ambulacrais e uma pressão contrária opõe-se à entrada de água. Contudo, os pés ambulacrais de parede fina permitem que uma pequena quantidade de fluído seja perdida, o que demanda uma reposição de líquido para dentro do sistema. Os cílios do madreporito removem partículas que poderiam entupir os poros ou entrar no SVA, partículas que conseguem ultrapassar o filtro são eliminadas pelos corpos de Tiedemann ou por celomócitos fagocitários.

    O fluído do SVA é semelhante a água do mar exceto pela presença de celomócitos, algumas proteínas e maior concentração de K+. As proteínas dissolvidas e elevada concetração de K+ criam um influxo osmótico. Assim agem em conjunto para compensar a perda de água por pressurização muscular dos pés ambulacrais.

 

Locomoção

    O pé ambulacral oscila para frente, se segura no substrato e então move-se para trás, cada pé ambulacral se move de modo semelhante a um passo. A ação dos pés é altamente coordenada, numa seção a certa altura de um braço, pode-se ver que a maior parte dos pés está efetuando o mesmo passo e o animal se move para frente. Durante a esse processo de progressão, um ou dois braços lideram e os pés ambulacrais de todos os braços movem-se na mesma direção, mas não de forma similar. Essa ação juntamente com as ventosas que esses animais possuem permite uma força de adesão que permite as estrelas-do-mar escalarem superfícies verticais de rochas ou a parede de um aquário.

Vídeo, locomoção.

Trocas Gasosas

    Para aumentar a capacidade de trocas gasosas (já que equinodermos tem pouca capacidade anaeróbica) todos possuem brânquias. As brânquias formam finas evaginações (ou invaginações) ocas da parede do corpo, são banhadas externamente por água do mar e internamente por liquido celômico. Esse liquido que serve como meio de transporte para os gases, e não o sangue. Cada cavidade celômica possui uma brânquia especializada. Nos asteroides as brânquias especializadas são chamadas de pápulas e estão associadas ao celoma perivisceral. As pápulas oferecem oxigênio ao celoma perivisceral, que depois é passado para o intestino, gônadas, músculos do disco central e braços.

 

Sistema Nervoso

    O sistema nervoso desses animais é um sistema pentâmero, na qual é composto por um anel nervoso circum-oral e cinco nervos radiais que se originam do anel nervoso e se estendem, cada um, ao longo de um ambulacro. O sistema nervoso periférico inclui duas redes intra-epiteliais, sistema ectoneural, sensorial e o sistema hiponeural. O anel nervoso e os nervos radiais também possuem componentes ectoneurais (sensoriais) e hiponeurais (motores). Cada braço tem um centro motor, provavelmente perto da junção do nervo radial com o anel nervoso. Existe um braço líder que exerce dominância temporária sobre os centros nervosos dos outros braços. Os órgãos sensoriais dos asteroides são as manchas ocelares e os pés ambulacrais sensoriais em forma de tentáculos, estruturas localizadas nas pontas dos braços.

 

Sistema Digestivo

    O sistema digestivo dos asteroides ocupa a maior parte do espaço interno do disco e dos braços. A boca está localizada no centro de uma membrana peristomial circular e resistente, que é muscular e possui uma esfíncter. O estômago está dividido por uma constrição horizontal, em uma grande câmara oral, o estomago cardíaco e também um estômago pilórico. Os cecos pilóricos são extensões ramificadas alongadas e ocas do estomago pilórico. Do estomago pilórico, um curto intestino tubular une-se ao reto, que se abre para um anus diminuto no centro da superfície aboral do disco, geralmente o reto possui várias evaginações pequenas ou grandes denominadas cecos retais. Muitos asteroides digerem alimento extra-oralmente pela eversão do estomago cardíaco.

 

Nutrição

    A maioria dos asteroides se alimentam de animais vivos ou mortos, especialmente caramujos, bivalves, crustáceos, poliquetas, outros equinodermos e até mesmo peixes. Alguns tem uma dieta restrita enquanto outros possuem uma variedade alimentícia maior e de acordo com a disponibilidade podem mostrar preferencias. Quase todos os asteroides detectam e localizam a presa através da percepção de substancias liberadas por ela na agua, e algumas presas desenvolveram respostas de fuga aos lentos asteroides. Alguns asteroides se alimentam de esponjas, anêmonas-do-mar e pólipos de hidroides e corais.

 

Transporte Interno

    Asteroides fazem o uso principalmente da circulação celômica para o transporte interno de gases e nutrientes. O sistema hemal dos equinodermos é rudimentar em asteroides, porém pode atuar no transporte de nutrientes. Ambos os sistemas compartilham a simetria radial básica do corpo dos equinodermos. Os asteroides têm quatro sistemas circulatórios celômicos: o SVA (canal pétreo) que supre os músculos locomotores dos pés ambulacrais; o celoma perivisceral, que ocupa disco e braços e supre as vísceras; o celoma hiponeural, e o celoma genital, que supre as gônadas. O volumoso celoma perivisceral envolve e banha o trato digestivo, as paredes externas das gônadas e as ampolas dos pés ambulacrais. Os canais do celoma hiponeural são anatomicamente similares aqueles do SVA, mas sem os equivalentes as ampolas e pés ambulacrais. Há dois componentes do celoma hiponeural: o canal circular hiponeural e o canal radial hiponeural. Ramos do canal radial hiponeural, chamados de canais laterais hiponeurais, passam lateralmente para dentro da derme. Um canal vertical denominado canal axial, une o canal circular hiponeural à ampola madrepórica e ao próximo madreporito. E celoma genital consiste em pequeno canal circular genital aboral, do qual canais radiais genitais estendem-se para dentro das gônadas. O sistema hemal de asteroides é composto de três conjuntos de vasos radiais interligados, cada conjunto consistindo em um anel hemal circum-entérico dentro do disco e cinco vasos radiais, às vezes ramificados. O anel hemal hiponeural está suspenso no mesentério entre as duas metades do canal anelar hiponeural. Um vaso hemal radial hiponeural parte do anel hemal para dentro de cada um dos cinco braços. O anel hemal gástrico circunda o trato digestivo no lado aboral pilórico. Dois vasos especializados, chamados de tufos hemais gástricos, cruzam o celoma perivisceral e unem o anel hemal gástrico ao vaso hemal axial e coração. O anel hemal genital aboral e seus cinco pares de vasos hemais radiais genitais suprem as dez gônadas. Ao atingir a gônada, cada vaso radial forma um seio hemal genital. Os três anéis hemais são unidos pelo vaso hemal axial vertical situado na parede do canal axial. O coração está situado no topo do vaso hemal axial, acima de todos os três anéis hemais e imediatamente abaixo, e ao mesmo tempo, em um dos lados do madreporito.

Excreção

    O coração-rim dos equinodermos, contudo, desempenha uma função incerta, se é que há alguma na excreção. Asteroides e outros equinodermos excretam nitrogênio, principalmente em forma de amônia, que se difunde através de áreas finas da parede do corpo, como os pés ambulacrais e pápulas. Células carregadas de excretas, migram para as extremidades das pápulas e , talvez, para os pés ambulacrais. A extremidade da pápula se constringe e se separa da pápula descartando assim o aglomerado de celomócitos no mar.

 

Reprodução
Regeneração e reprodução clonal
    Asteróides danificados regeneram-se rapidamente, reconstruindo braços perdidos e partes danificadas do disco. Espécies de Asterias sofrerão anatomia de um braço se ele for devidamente machucado, como a Asterias vulgaris  que consegue se regenerar mesmo com partes pequenas do braço e do disco central e, se um dos fragmentos do disco incluir o madreporito, a regeneração acontecerá mesmo q haja menos de um quinto do disco. 
Vários asteróides normalmente se reproduzem por fissão, amolecendo o tecido conjuntivo mutável separando-o em duas metades. Cada metade regenera as partes que faltam do disco e braços. Espécies de Linckia, são peculiares por serem capazes de destacar braços inteiros. Cada braço cortado pode regenerar um novo corpo inteiro. 
 
Reprodução sexuada
    Com poucas exceções, os asteroides são gonocóricos. Há dez gônadas, duas por braço. Em indivíduos imaturos, as gônadas encarquilhadas restringem-se às bases dos braços, mas as gônadas expandidas dos espécimes maduros preenchem os braços. Cada gônada libera gametas através do seu próprio gonóporo. 
A maioria dos asteroides libera óvulos e esperma na água do mar, onde se dá a fertilização. Há apenas um período de reprodução por ano e uma única fêmea pode produzir mais de 2.500.00 óvulos.
    Na maioria dos asteroides, os ovos e os últimos estágios de desenvolvimento são planctônicos. Algumas estrelas-do-mar incubam ovos grandes e ricos em vitelo sob o corpo arqueado, em bolsas na superfície aboral do disco. O desenvolvimento é direto em todas as espécies incubadora, Asterina gibbosa é incomum por fixar seus ovos a pedras e outros objetos.
 
 
Desenvolvimento
    A maioria dos embriões eclodem e começam a nadar no estágio de blástula. O celoma surge da extremidade do arquêntero em crescimento como duas bolsas laterais, as quais se estendem para trás, em direção ao blastóporo (ânus). Uma rápida expansão tubular do celoma esquerdo se abre para a superfície dorsal como o hidróporo (nefridióporo larval). Quando as cavidades celômicas e o trato digestivo larval são completados, os cílios superficiais tornam-se restritos à banda ciliada. Essa banda convoluta meandra sobre a superfície da larva e depois sobre os braços. A parte ântero-ventral da banda ciliar separa-se do restante da banda e forma a volta pré-oral. A larva suspensívora é conhecida como bipinária.
As bandas ciliadas funcionam tanto na alimentação como na locomoção e os braços larvais  aumentando a área das bandas. Fitoplânctons e outras partículas diminutas de alimento são coletadas no lado voltado contra a corrente das bandas ciliadas e são transportadas para a boca.
A bipinária torna-se uma braquiolária (outro estágio larval) com o aparecimento de três braços adicionais na extremidade anterior. Entre as bases dos três braços há um disco glandular adesiva ou ventosa usados para aderência ao substrato durante o assentamento. 
 
Metamorfose
Larvas de asteroides tipicamente trocam sua fototaxia de positiva para negativa à medida que a larva se prepara para assentar e sofrer metamorfose. Quando a braquiolária se fixa, ela adere sua extremidade anterior ao fundo com braços e ventosas, os quais formam uma haste de fixação.
A metamorfose converte a larva bilateral em pentâmero. A transição envolve perda e remodelagem de tecidos larvais e a morfogênese de novas estruturas para formar um rudimento jovem no lado posterior esquerdo do corpo, diferenciando e foamando a estrela-do-mar jovem com o lado esquerdo sendo a superfície oral e o lado direito a superfície aboral. Parte do trato é retido, mas a boca e o ânus da larva são perdidos e formados novamente em suas posições. Os braços da estrela jovem são protuberâncias novas da parede do corpo sem relação com os braços larvais. 
Torna-se sexualmente maduro em dois anos, pesando aproximadamente 2g. O tempo médio de vida é 10 anos. Pisaster ochraceus libera um grande número de ovos a cada primavera e o desenvolvimento é planctônico. A maturidade sexual é alcançada em cinco anos, quando o animal pesa de 70 a 90g. Os indivíduos podem viver 34 anos, reproduzindo-se anualmente.
 
Diversidade dos Asteroidea
As 1500 espécies de asteroides estão distribuídas em seis táxons:
• Paxillosida: asteroides primitivos sem ventosas nos pés ambulacrais e sem ânus, mas com placas marginais e paxilas; possuem pápulas na superfície aboral. Alimentação intra-oral. Vivem em fundos moles.
 
• Valvatida: Pés ambulacrais com ventosas, poucas placas marginais grandes; algumas espécies tem paxilas e pedicelárias valvadas sésseis. Costumam ter corpos pentagoniais rígidos. Alimentação extra-oral.
Crossaster papposus (Linnaeus, 1767)(fonte:https://www.habitas.org.uk/marinelife/species.asp?item=ZB1490 )
 
• Valvatida: Pés ambulacrais com ventosas, poucas placas marginais grandes; algumas espécies tem paxilas e pedicelárias valvadas sésseis. Costumam ter corpos pentagoniais rígidos. Alimentação extra-oral. 

Acanthaster planci (Linnaeus, 1758)(fonte: https://eol.org/data_objects/27694760)

Vídeo demonstrando diversidade de Asteroidea (Espanhol)

 

 

ECHINOZOA

Echinozoa inclui Echinoidae (ouriço-do-mar) e Holothuroidea (pepinos-do-mar). Ambos os táxons não possuem braços, mas o ambulacros e a superficie oral expandiran-se aboralmente e cobrem a maior parte do corpo, com exeção do anus aboral e do periprocto (região pequena em torno do anus).

Classe Echinoidea

Possue cerca de 950 especies, e são conhecidos como ouriços-do-mar cordiformes e bolachas-da-praia. Os ouriços do mar controlam o crescimento de algas, porem eles podem decimar grades áreas, caso suaspopulações se tornem muito grandes. Alguns ouriços-do-mar são alimento apresiado por, entre outros animais, lontras marinhas e seres humanos.

O nome “Echinoidea” significa porco-espinho, refere-se aos espinhos moveis que cobrem o corpo. Os ossículos da parede do corpo estão fundidos para formar uma testa ou carapaça, a qual lembra uma concha de molusco, mas é interna. O corpo é mais ou menos esférico ou achatado, como uma capsula opudisco. A simetria pentâmera é evidente no padrão de ambulacros e pés ambulacrais, que ocupam muito da superfície do corpo. Toda a superfície coberta pelos pés ambulacrais é oral, ficando a superfície aboral tecnicamente limitada a uma pequena área no polo aboral do corpo. Espécies achatadas, como bolachas-da-praia, tem superfícies superior e inferior distintas, com frequência chamadas de oral e aboral, mas abas são, na verdade, superfícies orais porque possuem pés ambulacrais.

Estrutura

Ouriços-do-mar tem o corpo mais ou menos esféricos com longos espinhos. Podem apresentar diversas colorações como marrons, preto, roxo, azul, verdes, branco, vermelho ou multicolorido. A maioria tem 6 a 2 cm de diâmetro, mas podem chegar aos 36 cm. Para fins descritivos, o corpo do ouriço-do-mar é dividido em hemisférios oral e aboral, com as partes arranjadas radialmente em torno do eixo polar. O polo oral parte da boca é voltada para o substrato. O ânus é situado no lado oposto, no polo aboral.

O corpo pode ser dividido em 10 seções radiais, que convergem entre si nos pólos oral e aboral. Cinco seções que apresentam os pés ambulacrais são chamadas de áreas ambulacrais. Estas se alternam com seções desprovidas de pés ambulacrais, as áreas interambulacrais.

A boca é rodeada por uma membrana peristomial flexível, que cobre uma grande abertura da testa no centro do pólo oral. A área peristomial ainda apresenta pequenos espinhos e pedicelarias.

Ânus, periprocto e sistema apical estão situados no polo aboral. O periprocto é uma pequena membrana circular que tem o ânus no centro. O sistema apical é um anel de placas especializadas em torno do periprocto e consiste em cinco grandes placas genitais, uma delas o madreporito poroso e cinco placas ocelares, que coincidem com as áreas ambulacrais.

Os espinhos dispõem-se mais ou menos simetricamente nas áreas ambulacrais e interambulacrais.

Uma articulação côndilo-e-alvéolo na base de cada espinho permite que ele se movimente. O alvéolo está na base do espinho e o côndilo ou tubérculo situa-se na superfície da testa.

Abainha interna de fibras colágenas um tecido conjuntivo mutável, pode mudar do estado mole para rígido, mantendo, assim, o espinho preso no seu lugar.

Os espinhos usualmente são cilíndricos e afilam-se em direção ao ápice.

    Pedicelárias, que são características de todos os equinoides, distribuem-se sobre a superfície geral do corpo e sobre o peristômio. Uma pedicelária de equinoide é composta de pedúnculo móvel longo com mandíbulas na ponta, no qual pode conter um bastão esquelético de sustentação, usualmente com três mandíbulas oponentes. Músculos na base do pedúnculo permitem movimento.

 Qualquer espécie possui vários tipos de pedicelárias e pelo menos um tipo pode ser.

Parede do corpo

    Possui uma epiderme ciliada que reveste permanentemente a superfície externa, incluindo os espinhos, nos quais a epiderme desaparece dos espinhos. Na parte basal da epiderme encontra-se uma camada nervosa e, abaixo desta, uma derme de tecido conjuntivo que contem as placas esqueléticas acatadas e fundidas. Não há camada muscular porque os ossículos são imóveis e a superfície interna da testa é coberta com epitélio ciliado que reveste o celoma perivisceral.

Locomoção

    Ouriços-do-mar são adaptados tanto para a vida no fundo do mole quanto duro e os espinhos e pés ambulacrais são usados para o movimento. Os pés ambulacrais funcionam da mesma maneira que os da estrela-do-mar e os espinhos podem ser usados para empurrar e afastar a superfície oral do substrato. Eles podem se mover em qualquer direção sem se virar, e qualquer uma das áreas ambulacrais pode liberar o deslocamento.

    Alguns ouriços-do-mar tendem a procurar depressões nas rochas. O animal cava principalmente pela ação raspadora do aparato de mandíbulas.

    Essa condição de escavadora é uma adaptação contrabalanceada a excessiva ação das ondas, sendo tais espécies encontradas principalmente em hábitat exposto a águas agitadas.

Sistema voscular aquifero e outros celomas

    Uma das placas genitais em torno do periprocto é modificada em madreporito. Um canal pétreo delgado, tipicamente menos calcificado que o dos asteroides, desce em direção oral e se liga ao canal circular. Esse canal se dispõe ao redor do esôfago e se situa na membrana aboral do aparato mandibular. Canais radias estendem-se do canal circular e correm ao longo do lado interno das áreas ambulacrais da testa. Cada canal radial termina aboralmente em um pequeno tentáculo terminal. Os canais laterais de um lado do canal radial alteram-se com aqueles do outro lado e terminam em ampolas e pés ambulacrais.

Nutrição

    Os ouriços-do-mar alimentam-se usando um aparato de mandíbulas altamente desenvolvido e portátil, denominado lanterna de Aristóteles. O aparato pentâmero consiste em cinco grandes placas calcarias as pirâmides, cada uma delas parecendo-se com uma ponta de seta com a extremidade afilada voltada para a boca. No lado interno de cada pirâmides, encontra-se uma banda dental longa e calcaria. A ponta oral da banda se projeta alem da extremidade da pirâmide como um dente pontiagudo e duro.

    Músculos especializados protraem e retraem a lanterna e os dentes pela boca, alem de mover a primeira de um lado para o outro. Outros músculos controlam os dentes, os quais podem ser abertos ou fechados. Esse movimento da lanterna e dentes permite aos organismos a rapar, agarrar, puxar e rasgar.

    A lanterna de Aristóteles envolve a cavidade bocal e a faringe. A faringe continua pelo esôfago, que abre para amplo estômago. O estomago suspenso por um mesentério liga-se ao intestino, que circunda a cavidade do corpo, e por fim o intestino se liga ao reto, o qual se abre para o ânus.

    Ouriços- do-mar cavadores alimentam-se de algas que crescem sobre as paredes de seus buracos rasos, bem como de fragmentos suspensos de algas e outros detritos orgânicos capturados pelos pés ambulacrais.

Transporte interno, trocas gasosas e excreção

    O fluido celômico é o principal meio circulatório e celomócitos são abundantes. O sistema hemal dos equinoides é bem desenvolvido e há uma rede complexa de vasos na parede dos mesentérios intestinais, mas quase nada é conhecido a respeito da função desse sistema ou de seu sangue incolor.

    A maioria dos ouriços-do-mar tem cinco pares de brânquias peristomiais presas à membrana peristomial. Cada brânquia é uma evaginação altamente ramificada do celoma perifaríngeo (lanterna) revestida de peritônio ciliado.  Fluído celômico é bombeado para dentro e para fora das brânquias por um sistema de músculos e ossículos associados à lanterna de Aristóteles. As brânquias peristomiais são provavelmente superfície de trocas gasosas.

    Como em outros equinodermos, os pés ambulacrais dos equinoides funcionam como brânquias que suprem o SVA e as cavidades periviscerais. Em muitos ouriços-do-mar os pés ambulacrais aborais(superfície superior) são modificados para aumentar a capacidade de trocas gasosas.

    Celomócitos removem resíduos particulados e os carregam para brânquias, pés ambulacrais e órgãos axiais, para eliminação ou armazenamento. Alguns celomócitos formão coágulos e são importantes para a cura de ferimentos.

 

Sistema nervoso

    Um anel nervoso circum-oral rodeia a faringe dentro da lanterna e os nervos radiais passam entre as pirâmides da lanterna e correm ao longo do lado inferior da carapaça.

As numerosas células sensoriais do epitélio, particularmente de espinhos, pedicelárias e pés ambulacrais, compõem a parte principal do sistema sensorial dos equinoides.

    Com exceção dos Cidaroida, os equinoides possuem estatocistos, estão localizados em corpos esféricos chamados de esferídeos. Os esferídeos atuam na orientação gravitacional.

    Em geral, equinoides são fototáticos negativos e muitos tendem a procurar a sombra de fendas em rochas e ou sob conchas. Algumas espécies se cobrem-se com fragmentos de concha e outros materiais quando expostas da luz.

 

Equinóides irregulares
 
    Relativamente aos equinóides (ouriços) regulares (ouriços-do-mar), os equinóides irregulares são comprimidos segundo o eixo oral-aboral, umas espécies mais, outras menos. Nestes equinóides, o ânus migra da posição central do pólo aboral para próximo do periprocto, o qual se mantém no centro da face ventral.
 
    O achatamento do corpo e, sobretudo, a migração do ânus conferem aos equinóides irregulares uma simetria bilateral, mais ou menos acentuada; estes equinóides deslocam-se para a frente de acordo com um eixo anterior-posterior.
Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f8/Sand_Dollar.jpg

Spantagus, em vivo e Testa.( Fontes: https://www2.pms-lj.si/oddelki/paleontologija/morski_jezki.html )( https://www.marinespecies.org/echinoidea/aphia.php?p=image&id=48217 )

Reprodução

    Todos os quinoides são dióicos.  Um equinoide regular tem cinco gônadas suspensas ao longo dos interambulacros no lado interno da testa. Um gonoduto estende-se aboralmente de cada gônada e abre-se para um gonóporo situado numa das cinco placas genitais. Espermatozoides e óvulos são expelidos na água do mar, onde ocorre a fertilização.

Desenvolvimento e metamorfose

    A clivagem é igual até o estágio de outro células, depois do que os blastômeros do pólo vegetativo geram quatro pequenos micrômeros. Uma blástula típica, ciliada e livre-natante é formada em 12 horas após a fertilização.

    A gastrulação é típica, mas precedida por uma proliferação de células mesenquimáticas a partir dos micrômeros no interior da blástula. O mesênquima  forma alguns músculos e o esqueleto larvais. O celoma surge pela extremidade livre do arquêntero. Essa porção separada do arquêntero divide-se em uma direita e outra esquerda. A gástrula torna-se discretamente cônica desenvolvendo-se gradualmente em larva planctotrófica, o equinopluteo. Como o plúteo é ofiuroide, o equinioplúdeo possui quatro pares longos de braços larvais sustentados por um bastão esquelético interno.  O equinoplúteo afunda gradualmente até o substrato, ele se adere ao substrato através de pés ambulacrais. A metamorfose é rápida não, levando cerca de 1 hora.

   

Vídeo do Centro de Biologia Marinha da universidade de São Paulo. "O vídeo retrata o ciclo de vida da bolacha-do-mar"

 

 

Cryptosyringida
 
Os eleuterozoários remanescentes – serpentes-do-mar, ouriços-do-mar e pepinos-do-mar – são membros deste táxon. Eles diferem dos asteroides por ter os componentes ectoneurais (sensoriais) do anel nervoso e dos nervos radiais aprofundados na derme. Ao invés de estarem localizados na epiderme oral do disco e braços, como nos asteroides, esses nervos estão no revestimento epitelial do canal epineural interno oco. Durante o desenvolvimento, epitélio e neurônios originam-se da ectoderme e migram para dentro, em processo similar ao da neurulação dos cordados. O epitélio que reveste o canal epineural é derivado e homólogo à epiderme. Cílios revestem os canais epineurais e provavelmente façam a circulação do fluido. O desenvolvimento de num canal epineural cria um ambulacro permanentemente fechado, em contraste ao ambulacro aberto dos asteroides, que só pode ser fechado e protegido pelo movimento ativo de ossículos de suas margens. Esse comportamento de proteção pode explicar por que o sistema ectoneural exposto persiste na epiderme dos asteroides.
 
Ophiuroidea
 
As 2.000 espécies de ofiuroides com braços simples e serpenteantes são conhecidas como serpentes-do-mar e aquelas com braços ramificados são chamadas de gorgonocefalídeos. Serpentes-do-mar são comuns em muitos habitats marinhos bentônicos e a busca por eles raramente é mal sucedida. Algumas espécies são cobertas com espinhos cristalinos facetados e coloridos, parecendo feitos de caco de vidro.
 
A capacidade dos ofiúros de viver sobre, sob ou entre pedras, conchas e organismos vivos, bem como em sedimentos, indubitavelmente contribui para a alta diversidade de espécies. Sob condições favoráveis, ofiuroides como o Phiothrix fragilis europeu podem atingir densidades populacionais de até 2.000 indivíduos/m2. Os únicos equinodermos simbiontes são ofiuróides, alguns dos quais comensais internos de esponjas ou externos de corais, crinoides e bolachas-da-praia.
 
Estrutura
 
Como os asteroides, ofiuróides têm , em sua maioria, forma de estrela de cinco braços, mas as braços articulados e delgados são distintamente destacados do disco central, que pode ser circular ou pentagonal. Algumas vezes, em espécies cavadoras os braços são excepcionalmente longos e finos. O disco da maioria dos espécies varia de 1 a 3cm de diâmetro. Os braços dos ofiuroides não possuem sulco ambulacral e os pés ambulacrais sem ventosas raramente são utilizados para a locomoção.
 
Parede do corpo e Esqueleto
 
A epiderme dos ofiuroides difere daquela de asteroides por não possuir cílios, exceto em áreas específicas. Poucas espécies, como Ophiocoma wendti das Índias Ocidentais, têm cromatóforos na epiderme que as capacitam a mudar cor e padrão do colorido do corpo. Como em outros equinodermos, a derme produz e contém ossículos esqueléticos, mas pedicelárias estão ausentes. Os ossículos podem ter a forma de placas chamadas de escudos, quando grandes e associadas aos braços e à periferia da boca. Outros ossículos são espinhos, vértebras, tubérculos e pequenas escamas.
 
 
Braços
    Os braços são compostos de uma série de seções semelhantes a segmentos ou artículos, sendo cada um formado por um anel periférico composto de quatro escudos: um escudo lateral em cada lado, escudo aboral em cima e escudo oral abaixo. Internamente, cada artículo é sustentado por um grande ossículo chamado de vértebra. Cada escudo lateral costuma ter de 2 a 15 espinhos branquiais grandes dispostos em fileiras verticais, variando em tamanho e forma, em diferentes espécies.
    Não há sulcos ambulacrais por que o sulco original, bem como o nervo radial, canal radial e os ossículos ambulacrais que formam o teto do sulco tornaram-se internos. Os ossículos ambulacrais são modificados e aumentados para formar as vértebras. A estrutura remanescente fechada do sulco ambulacral transformou-se no canal epineural, que se situa, como antes, oralmente ao nervo radial. Os pés ambulacrais tentaculiformes, em geral um par por segmento, emergem entre os escudos laterais e orais. Em algumas espécies, uma pequena cobertura protetora, a escama tentacular, está associada a cada pé ambulacral. Espinhos compostos móveis. 
    As vértebras de cada braço estão enfileiradas se estendendo por todo o comprimento do braço e ocupando todo seu espaço interno. As superfícies de contato de cada vértebra possuem côndilos e alvéolos que se articulam com superfícies correspondentes das vértebras adjacentes, além de cavidades para a inserção de grandes músculos intervertebrais, que movem o braço de um lado para o outro; músculos que ligam vértebras adjacentes aboral e oralmente dobram o braço para cima e para baixo. 
 
Disco
    A superfície oral do disco é ocupada por escudos orais que moldam a boca e formam cinco mandíbulas inter-radiais, cada uma tendo dentes ou papilas. Um escudo oral é modificado para formar o madreporito. Aboralmente, o disco é coberto com escamas semelhantes àquelas de peixes, pequenos espinhos, ou ambos. Um par de escudos radiais flanqueia a base aboral de cada braço como ombreiras duplas. Músculos ligados aos escudos radiais e outras partes do esqueleto capacitam o disco flexível a fazer movimentos ventilatórios de bombeamento.
 
Sistema nervoso
    O sitema nervoso é composto de anel nervoso circum-oral e nervos radiais, os componentes sensoriais do anel e do cordão ectoneural de cada nervo radial ficam dentro do revestimento epitelial do canal epineural. Não há órgãos sensoriais especializados e células sensoriais individuais compõem o sistema sensorial. A maioria dos ofiuroides apresentam fototaxia negativa e também são capazes de detectar alimento sem contato direto.
 
Locomoção
    São os mais ágeis equinodermos. Durante o movimento, o disco é mantido erguido do substrato, enquanto um ou dois braços se estendem para frente e um ou dois deles são arrastados pata trás. Movimentos de remada dos dois braços laterais restantes propelem o corpo para frente aos saltos ou trancos. Os espinhos dos braços fornecem tração. Para se deslocar sobre rochas ou entre animais incrustados, os braços flexíveis frequentemente se enrolam em torno de objetos. 
    Ocorre enterramento primariamente na família Amphiuridae. Usando os pés ambulacrais e ondulações dos braços, o animal cava uma galeria revestida de muco com canais tubulares para a  superfície da lama ou areia. O animal nunca deixa a galeria, a menos que seja desalojado, mas dois ou três braços se estendem para a água acima da galeria, para coletar alimento e fazer troca gasosa.
 
Sistema vascular aquífero e outros celomas
O madreporito posiciona-se oralmente, com apenas um poro e um canal. O canal pétreo se localiza em um sulco na superfície aboral das mandíbulas. O canal circular possui quatro vesículas polianas que podem funcionar como ampolas para os pés ambulacrais bucais e dá origem aos canais radiais, que por sua vez, dá origem a uma série de canais laterais abrigado por cada segmento de braço, junto a dois pés ambulacrais. Há uma válvula entre o pé ambulacral e o canal lateral. Os pés ambulacrais fazem flexões rápidas, que os capacitam a jogar partículas alimentícias em direção à boca.
O celoma perivisceral é muito reduzido quando comparado com o de outros equinodermos. Os ossículos vertebrais restringem o celoma à parte aboral; estômago, bursas e gônadas deixam lugar apenas para pequenos espaços celômicos. O canal epineural e os braços assemelham-se superficialmente a uma cavidade celômica, mas é revestido de epitélio.
 
Sistema digestivo e nutrição
O trato é um fundo cego restrito ao disco. A boca posiciona-se no centro e é precedida por cinco mandíbulas que circundam a cavidade pré-bucal. O esôfago liga a boca ao estômago saculiforme que ocupa a maior parte do interior do disco. Intestino e ânus não estão presentes. Digestão extra e intracelular, bem como a absorção, ocorrem no estômago. São comedores de carniça, depósitos ou suspensão. A espécie Ophiocomina nigra se alimenta por suspensão, já a espécie de Ophioderma são carnívoros.
 

Trocas gasosas, excreção e transporte interno

As brânquias dos ofiuróides são os pés ambulacrais e invaginações especializadas chamadas burcas, localizadas na superfície oral do disco. As bursas são sacos de fundo cego, em numero de dez, que abrem oralmente por fendas, uma em cada lado de um braço. Cílios do revestimento da bursa criam uma corrente de água que entra pelo canto externo da fenda, circula dentro da bursa e sai pelo canto oposto da fenda.

O sistema hemal é essencialmente como o de asteroides. Os celomas são considerados relevantes para a circulação no corpo dos ofiuroides. Contudo, o canal epineural ciliado derivado da ectoderme certamente exerce função na circulação.

 

Reprodução

Voluntariamente os ofiuroides perdem uma parte do braço, se perturbados ou agarrados por um predador ou coletor. A parte perdida é, então, regenerada. Todavia, os braços se quebram não por serem quebradiços, mas por resultado de amolecimento local do tecido conjuntivo mutável, mais especificamente dos ligamentos invertebrais de colágeno.

A maioria dos ofiuroides é gonocórica. As gônadas são pequenos sacos presos ao lado da bursa, voltados para o celoma, duas ou mais gônadas por bursa, em varias posições de fixação. Espécies hermafroditas são frequentes, podendo possuir testículos e ovários simultaneamente, ou serem protândricas.

Quando maduras, as gônadas liberam seus conteúdos dentro das bursas. Para muitas espécies, a fertilização e o desenvolvimento acontecem no mar, mas a incubação é comum. As bursas em geral são usadas como câmaras incubadoras. O desenvolvimento se dá dentro da mãe até que seja atingido o estagio jovem, quando este rasteja para fora da fenda da bursa. Na maioria das espécies incubadoras, poucos jovens surgem em cada bursa.

 

Desenvolvimento e metamorfose

A larva planctotrófica de muitas espécies, chamada ofioplúteo, possui quatro pares de braços alongados com bandas ciliadas e sustentados internamente por bastões calcários. A metamorfose é similar aquela dos asteroides, mas ocorre quando a larva é livre-natante e não no estagio fixado ao substrato.

 

Diversidade de ophiuerodea

Ordem Phrynophiuroida, possui tegumento carnoso, epiderme glandular secretora de muco; frequentemente faltam estudos brânquias aborais; enrola os braços verticalmente. Por exemplo, a Asteronyx loveni

Ordem Ophiurida, possui uma fina epiderme, ossículos do disco e escudo s brânquias dérmicos bem desenvolvidos; braços movem-se horizontalmente. Por exemplo, Hemipholis elongata

Asteronyx loveni Müller & Troschel, 1842 (Fonte: https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=image&pic=1964)
Hemipholis elongata (Fonte: https://dept.lamar.edu/biology/faculty/abc/hemipholis.JPG)
 
 
 

 

Estrutura
    Consiste em pedúnculo para a fixação, que dá sustentação a uma coroa pentâmera, que inclui o disco e os braços. A coroa pentâmera é equivalente ao corpo de outros equinodermos e, como em asteroides e ofiuroides, o corpo se prolonga em braços. O disco é composto por duas partes, o cálice aboral e a parede oral membranosa do disco, chamada de tégmen, que recobre o cálice.  A boca está localizada no centro, perto do tégmen. Em geral, o ânus posiciona-se no topo de uma proeminência denominada cone anal.
    Os braços saem da periferia da coroa e têm aparência articulada semelhante àquela do pedúnculo. Cada braço possui uma série bilateral de apêndices articulados dispostos paralelamente, chamados de pínulas. 
 

Parede do corpo de crinoidea

    O corpo dos crinoides é revestido de cutícula e epiderme; esta ultima ciliada apenas nos sulcos ambulacrais. Abaixo da epiderme encontra-se uma camada de tecido conjuntivo que não chega a formar uma derme distinta; ao invés disso, ela continua nos tecidos conjuntivos mais profundos do corpo. Ossículos esqueléticos existem em todo o tecido conjuntivo. Pendúculo, cirros, braços e pínulas são quase sólidos, com os interiores ocupados quase que inteiramente por uma serie de ossículos espessos semelhantes à vértebra

 

Musculatura

    Músculos distintos são confinados aos braços e pínulas, embora células epiteliomusculares revistam partes dos vários espaços celômicos e fibras musculares individuais. Os lírios-do-mar são, em sua maioria, limitados a movimentos de curvatura do pedúnculo e flexão e extensão de braços e pínulas. Os comatulídeos sem pedúnculo, contudo, movem-se livremente e são capazes tanto de nadar como de rastejar. A superfície oral está sempre dirigida para cima durante a locomoção. Comatulídeos nadam levantando e abaixando os braços, alternadamente, porém não conseguem nadar grandes distâncias, sendo a natação uma resposta de fuga.

 

Sistema digestivo e nutrição

    Os crinoides são comedores passivos de suspensões que contam com as correntes de água para suprimento de plâncton e detritos. Durante a alimentação, braços e pínulas são mantidos estendidos e os pés ambulacrais ficam eretos. Os pés ambulacrais sem ventosas assemelham-se a tentáculos diminutos e possuem longas papilas secretoras de muco ao longo do comprimento. Os pés ambulacrais primários combinados de uma pínula forma uma malha coletora de alimentos. Partículas de alimento que aderem a um pé ambulacral são jogadas para dentro do sulco ambulacral revestido de muco. O sistema digestivo é confinado ao disco. A boca leva a um curto esôfago, que então se abre para o intestino. O alimento desce e faz uma volta completa ao redor do lado interno da parede do cálice. A porção terminal volta-se, então, para cima, ligando-se ao reto curto, que se abre para o ânus, na extremidade do cone anal.

 

Troca gasosa e excreção

    Os pés ambulacrais são os principais locais de troca gasosa e a grande superfície corpórea gerada pelos braços ramificados torna desnecessárias quaisquer outras superfícies respiratórias. Também não são conhecidos órgãos excretores, provavelmente amoniotélicos.

Sistema Nervoso

    O sistema nervoso dos crinoides é composto de três divisões interligadas. O sistema ectoneural oral, sensorial, consiste em um anel nervoso, no qual inerva as células sensoriais da epiderme e dos pés ambulacrais. O sistema hiponeural e o sistema ectoneural são responsáveis pela função motora, onde o hiponeural é um anel oral que emite nervos radiais para os braços e pínulas, e o ectoneural, é uma grande massa em forma de taça, e dessa massa partem cinco nervos braquiais para os músculos flexores dos braços e pínulas.

Reprodução

    Parte de um braço ou todo ele pode ser auto-amputado, se ele for agarrado ou sujeito a condições ambientais desfavoráveis. O braço perdido, então, então se regenera. A massa visceral dentro do cálice pode se regenerar em varias semanas; isso pode ser importante para sobrevivência à predação por peixes. Nãohá reprodução clonal em crinoides.

    Os crinoides são dioicos. Cada gônada compõe-se de tubo genital (ráquis) envolvido por seio hemal (sangue), que por sua vez é rodeado pelo celoma genital. Quando os óvulos ou espermatozoides estão maduros, eles são liberados pela ruptura das paredes das pímulas e os gametas são lançados na água domar. Espécies de águas frias incubam os ovos.

Desenvolvimento

    Durante a formação dos sacos celômicos, o embrião se alonga e progride para o estágio larval livre-natante. A larva de crinoide tem a forma de um barril, com um tufo apical anterior e quatro ou cinco faixas ciliadas em arco.

    Após uma existência livre-natante, a diliolária assenta-se no fundo e se fixa por intermédio de uma depressão glandular médio-ventral localizada perto do tufo apical. Segue-se uma metamorfose prolongada que resulta na formação de um pequeno crinoide peduncular séssil. Depois de vários messes durante são formados os cirros, a coroa se liberta do pedúnculo e o jovem assume a existência livre-natante.

Diversidade de Crinoidea

    Ordem Comayulida: Peduncúlo presente no estagio pentacrinóide, mas ausente nos adultos, que tem cirros agarradores. São capazes de nadar utilizando os braços.

Antedon mediterranea (Lamarck, 1816) (Fonte:https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=image&id=4820V7Antedon mediterranea)

 

 

 

 

 

 

Os holoturoides ou também chamados de holotúrias são os pepinos-do-mar, um táxon de 1.200 espécies que se propagou pelos mais diferentes habitats, mais do que qualquer outro equinodermo. Muitos são escavadores, outros habitam fendas, e outros aderem a superfícies duras, muitos são pelágicos. Cavadores e habitantes de fendas lembram um verme; rastejadores imitam uma grande lagarta; aqueles que vivem em superfícies duras podem mimetizar um quíton e as espécies natantes lembram a um guarda-chuva. Cerca de um terço das espécies vive no mar profundo.
 

Estrutura

    Holoturoides carecem de braços e a superfície oral e ambulacros estão expandidos na direção aboral, ao longo do eixo polar alongado. O eixo polar bastante longo requer que o animal se posicione com um dos lados do corpo sobre o substrato, ao invés de fazer com o polo oral. O lado do corpo que se apoia ao substrato, ou seja, a superfície ventral funcional, tem três áreas ambulacrais e é comumente chamada de sola. Os pés ambulacrais quando presentes, costumam apresentar ventosas. A boca e o ânus estão localizados em extremidades opostas do corpo alongado, sendo que a boca é rodeadapor grandes, pés bucais, os quais são pés ambulacrais bucais especializados. Em algumas espécies, uma curta seção do tronco em forma de colarinho, o introverte, se retrai junto com os tentáculos.

 

Parede do Corpo

    Possui uma cutícula fina, epiderme não ciliada e derme espessa, com uma parede do corpo tipicamente mole e coriácea. A derme, e a vezes, a bainha de tecido conectivo dos pés ambulacrais, contém ossículos microscópicos que podem variar para cada animal, esses ossículos servem para enrijecer e proteger as paredes corporais e além disso é usado pelos taxonomistas para classificar os holoturoides. Há um par de ossículos característicos, chamados de âncoras e placa crivada. As pontas afiladas da ancora fazem saliência na parte do corpo, agarram-se ao sedimento ou à alga, ajudando-o a se segurar no substrato. Internamente a derme existe uma fina camada de musculatura circular seguida por cinco bandas de músculos longitudinais, aonde cada uma

    bem desenvolvida, situa-se ao longo de um ambulacro, no lado celômico do canal radial. A derme envolve vários canais, os quais se localizam abaixo das bandas musculares longitudinais.

 

Locomoção e Modo de Vida

    Como os vermes, alguns holoturoides cavam por peristaltismo e, como as anêmonas, alguns expandem e contraem o corpo, mudando o volume corpóreo, ou ritmicamente flexionam o corpo e nadam. Pepinos-do-mar que possuem sola rastejam com seus pés ambulacrais como uma estrela-do-mar e, se desalojados, endireitam-se torcendo a extremidade oral até os pés ambulacrais tocarem o substrato. Contudo, todos esses movimentos são muito lentos, pois, pepinos-do-mar em geral são animais vagarosos. Holotúrias nadadoras acham-se entre a metade das espécies, o restante é bentônico e possui pés ambulacrais bastante desenvolvidos, com os quais anda sobre o leito oceânico. A sola plana e os tentáculos e boca virados para baixo dão uma simetria bilateral ao corpo.

 

Sistema Digestivo e Nutrição

    O sistema digestivo é basicamente um tubo longo, quase sempre enrolado, com boca e anus em extremidade opostas do corpo. A boca localiza-se no centro de uma membrana bucal junto a base dos tentáculos. Abre-se para uma faringe musculosa, circundada na parte anterior por um anel calcário. Esse anel dá suporte a faringe e ao canal circular e constitui um local para a inserção dos músculos longitudinais da parede do corpo, e as vezes nos músculos retratores dos tentáculos. Logo após a faringe a um esôfago curto e não aparente e em seguida a um estomago. Quando presente, o estomago é musculoso e revestido de cutícula espessa. A partir do estomago, há um intestino anterior que estende-se para trás como o ramo descendente do interior anterior, dobra-se para frente em um ângulo de 180º e se continua como o ramo ascendente do intestino anterior que por sua vez dobra-se para trás 180º tornando-se o intestino posterior, que se une a cloaca e ao anus. A cloaca está suspensa no celoma perivisceral por músculos dilatadores da cloaca que são radiais, se originam na parede externa da cloaca. A parede da cloaca é perfurada por dutos cloacais. A faringe e o esôfago secretam muco e funcionam principalmente no transporte do alimento para o estomago. Quando presente o estomago semelhante a uma moela, tritura o alimento; se ausente a faringe pode assumir essa função. Em geral pepinos-do-mar usam os tentáculos para se alimentar de material em suspensão ou depositados. Uma vez que os tentáculos tenham acumulado alimento, eles são introduzidos, um de cada vez, na faringe, e as partículas de alimento são removidas a medida que os tentáculos são retirados da boca.

 

Sistema Vascular Aquífero

    Embora o SVA pentâmero dos holoturoides seja semelhante aquele dos outros equinodermos, o madreporito da maior parte das espécies é peculiar por ter perdido sua conexão com a superfície do corpo. Fica suspenso no celoma perivisceral, na extremidade de um curto canal pétreo. Se a perda de agua do SVA for resposta por fluido do celoma perivisceral que entra por uma madreporito interno, então o fluido celômico perivisceral aparentemente será resposto por agua do mar que entra pelo anus e cloaca e depois fluirá para dentro do celoma perivisceral através dos dutos cloacais ciliados. O canal circular envolve a faringe imediatamente atrás do anel calcário e possui uma ou mais vesículas polainas. Cada canal radial localiza-se na derme sob uma banda muscular longitudinal. Cada tentáculo e pé ambulacral tem sua própria ampola e mesmo quando os pés estão reduzidos ou ausentes, há uma correspondente redução ou perda das respectivas ampolas.

 

Trocas Gasosas, Transporte Interno e Excreção
Tentáculos e pés ambulacrais funcionam como brânquias, mas os principais órgãos de troca gasosa das holotúrias são o par bilateral de árvores respiratórias, que são as principais superfícies de trocas gasosas de espécies de grandes dimensões e com paredes corpóreas grossas e, permitem aos pepinos-do-mar atingir um grande tamanho corpóreo sem recorrer a extensas e vulneráveis brânquias externas. Enquanto o ânus estiver exposto à água do mar oxigenada, esses animais podem ocupar hábitats deficientes em oxigênio, como galeria ou fendas.
Elasipodida de mar profundo, tanto pelágicos como bentônicos e Apodia cavadores e de paredes corpóreas finas não possuem árvores respiratórias. Eles obtêm oxigênio através da superfície corpórea. Os pés ambulacrais dos elasípodes são especialmente importantes como locais de troca gasosa.
Em holoturóides, tanto as cavidades celômicas como o sistema hemal são bem desenvolvidos e usados no transporte interno que em qualquer grupo de equinodermos, mas não existe coração e os vasos são contráteis. O líquido flui nos dois sentidos dentro do celoma e, nos vasos hemais por alguma extensão. A excreção se dá ao nível dos tecidos e células, mas os detalhes dos processos são incompletos.
 
Túbulos de Cuvier, Evisceração e Regeneração
São túbulos pegajosos que algumas espécies de pepinos ejetam pelo ânus, em direção a um predador. Após descarga, os túbulos se regeneram, e os que não forem ejetados permanecem ligados à base de uma ou de ambas as árvores respiratórias. 
A evisceração é um fenômeno muito comum que ocorre como resposta ao estresse em muitos holotúrias, mas ainda confundido com a ejeção dos túbulos de Cuvier . Dependendo do táxon, a extremidade anterior ou a posterior se rompe e as partes do trato digestivo e órgãos associados são expelidos. A evisceração é seguida pela regeneração das partes perdidas.
 
 
Reprodução
Possuem apenas um gônada, que se ramifica em muitos túbulos os quais,, quando maduros, podem ocupar grande parte do celoma perivisceral. A maior parte dos pepinos-do-mar é dioica, e libera seus gametas na água e a fertilização ocorre no mar, mas há espécies que incubam. Os óvulos passam das gônadas ao celoma e são fertilizados de maneira desconhecida. O desenvolvimento acontece dentro do celoma e os jovens deixam o corpo da mãe por rupturas na parede do corpo.
 
Diversidade
Elasipodida:  De águas profundas ou pelágicas, com corpos gelatinosos adaptados para natação. Possuem tentáculos peltados; sem árvore respiratória; ossículos são reduzidos ou ausentes.
Peniagone.
 
Aspidochirotida: com simetria bilateral, uma sola rastejadora e tentáculos peltados; comedores de depósitos.
Isostichopus.
 
Molpadiida: Inclui as espécies cavadoras que se posicionam de cabeça para baixo e possuem tentáculos digiformes; árvores resiratórias e canais radiais, mas sem pés ambulacrais.
Molpadia.
 

 

Referência: 

ECHINOIDES Irregulares. Disponível em: . Acesso em: 10 fev. 2014.

Barnes, R.S.K.; Calow, P. & Olive, P.J.W.. Os Invertebrados: uma nova síntese. Atheneu Editora São Paulo. 1995.

Brusca, R.C. & Brusca, G.J. Invertebrados. Guanabara-Koogan. 2007. 837-869p.

Ribeiro-Costa, C.S. &  Rocha, R.M. Invertebrados:   Manual   de Aulas   Práticas. 2ª     edição.    Holos Ed..   2006. (Série: Manuais Práticos em Biologia, 3).