Mollusca

Mollusca
Grupo: Alex Santos, Daniela Duarte, Lidiany Reis e Vinicius de Castro.

 

 

Introdução de Mollusca

    O Filo Mollusca constitui um grande grupo de táxons, perdendo apenas para Arthropoda em número de espécie. Inclui muitas famílias animais como ostras, mexilhões, caracóis, lesmas, polvos e lulas. Há uma grande variedade de espécies descritas, assim como fósseis. Esse filo tem uma história antiga na evolução por possuir características como sua concha calcária que garantiu sua sobrevivência e é considerado um rico registro fóssil. São em sua maioria marinhos, mas contém representantes de água doce um representante terrestre. Inclui os táxons Aplacophora, Polyplacophora, Monoplacophora, Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia e Scaphopoda. 

Molusco Generalizado

    São animais marinhos, bentônicos, simétricos bilateralmente, dorsoventralmente achatados, e de contorno ovoide. Possuem uma superfície ventral achatada formando uma sola rastejante ou pé. A superfície é coberta por uma concha oval que protege os órgãos internos ou a massa visceral. O manto secreta a concha do animal, Possuem músculos retratores pedais que possibilitam a movimentação no substrato, uma cavidade do manto, aonde se encontram as brânquias. Possuem rádulas que são estruturas que servem para raspar e se alimentar das películas de algas. Na maioria dos moluscos, não só o manto como o restante do corpo é revestido com cílios e contém células glandulares mucosas. Essas células glandulares encontradas principalmente nos pés lubrificam o substrato para facilitar a locomoção. Possuem um estômago primitivo que é adaptado para processar partículas alimentares finas. O sistema sanguíneo-vascular é uma hemocele. O coração é circundado por uma cavidade celômica. 

Manto

    Em sua parte dorsal a parede do corpo sobre a massa visceral está modificada para formar o manto, ou pálio. A epiderme do manto secreta proteína, sais de cálcio, muco, e também é sensorial.

Cavidades do manto

    Uma prega externa e periférica originária do manto no dorso do animal, a aba do manto, encerra parcialmente uma cavidade, a cavidade do manto, que é contínua com a água do mar circundante. Esse espaço é uma feição característica e fundamental do corpo dos moluscos, e do qual dependem muitos processos importantes. A epiderme externa da aba do manto reveste internamente a concha, enquanto a epiderme interna forra a cavidade do manto, secreta muco, e é quase sempre ciliada. A epiderme que forma a margem livre da aba do manto é secretora e sensorial, e a responsável pela produção de proteína e carbonato de cálcio, necessários para que a concha aumente em comprimento. A epiderme externa secreta o carbonato de cálcio requerido para o aumento da espessura da concha. No molusco ancestral, a cavidade do manto era provavelmente posterior e prolongada em direção anterior como um par de  sulcos paliais laterais , um de de cada lado do corpo. Em determinados moluscos, essa cavidade pode ser posterior, lateral, anterior, ou mesmo reduzida ou perdida. Os osfrádios sensoriais, brânquias, nefridiósporos, o ânus e gonóporos estão localizados na cavidade do manto. Esta, algumas vezes está envolvida na alimentação e, quando anterior, pode prover espaço para a cabeça e pé retraídos.

Brânquias

    O molusco generalizado tem vários pares de brânquias, um par dos quais está localizado na cavidade posterior do manto. Muitos moluscos modernos têm somente um par ou, algumas vezes, uma única brânquia. As brânquias originais podem ser perdidas, ou substituídas por brânquias secundárias.

    Uma brânquia generalizada consiste em um eixo central, o qual está ligado ao manto ao longo de uma de suas margens. O eixo contém músculos, vasos sanguíneos e nervos. De lados opostos do eixo surgem filamentos branquias foliáceos, enfileirados. Cada filamento tem uma margem frontal posicionada contra a corrente de água respiratória, e uma margem abfrontal (oposta à frontal) no sentido dessa corrente respiratória. As duas fileiras de filamentos estão geralmente alternadas uma em relação à outra, de tal sorte que a base dos seus filamentos se alterna em lados opostos do eixo. Em razão da presença de duas fileiras de filamentos, essas brânquias primitivas são referidas como bipectinada. Muitos moluscos viventes, entretanto, têm brânquias monopectinadas, nas quais há filamentos em um único lado do eixo, como dentes em um pente.

    Os filamentos ficam próximos entre si, porém separados de seus vizinhos por espaços aquiferos interfilamentares. As brânquias dividem a cavidade do manto em uma câmara inalante ventral (infrabranquial), e uma câmara exalante dorsal (suprabranquial). As superfícies expostas das brânquias, formadas pela sucessão de margens dos filamentos, são conhecidas como lamelas. Aquela porção voltada para a câmara inalante, a lamela frontal, é formada pela combinação das margens frontais dos filamentos branquiais. Da mesma forma, a lamela abfrontal, voltada para a câmara exalante, está constituída pela combinação das margens abfrontais dos filamentos. Cílios sobre os filamentos geram uma corrente de água que entra na cavidade do manto ventralmente, flui entre os filamentos para dentro da câmara exalante, e deixa a cavidade do manto dorsalmente.

    A epiderme dos filamentos é dotada de três tipos de cílios, apenas um dos quais – os poderosos cílios laterais – gera a corrente respiratória através da cavidade do manto. Trocas gasosas ocorrem entre as superfícies achatadas dos filamentos, voltadas para os espaços interfilamentares, e a corrente de água, à medida que esta passa através desses espaços.

    Os dois outros tipos de cílios movimentam muco e partículas ao invés de água, e mantêm as brânquias livres de material particulado (sedimento e detritos), que podem interferir com o fluxo respiratório de água entre os filamentos. A margem frontal do filamento possui cílios frontais e a margem abfrontal, cílios abfrontais. Células secretoras no epitélio branquial secretam muco, o qual engloba partículas vindas com a corrente respiratória. Os cílios frontais geram uma corrente movendo para longe do eixo ctenidial, em direção à extremidade distal do filamento. Essa corrente transporta partículas aprisionadas em muco para fora da lamela frontal e mantém a superfície da brânquia limpa, prevenindo contra o bloqueio dos espaços interfilamentares por essas partículas. Os cílios movimentam as partículas ao longo da margem do filamento para a região exalante, na qual elas são liberadas como pseudofezes para a corrente exalante de água que as arrasta para fora da cavidade do manto. Pseudofezes são cordões ou bolotas de muco e sedimento. Os cílios abfrontais participam no transporte das pseudofezes. No teto do manto localizam-se duas áreas epiteliais secretoras de muco, chamadas glândulas hipobranquiais. Elas estão à jusante das brânquias e aprisionam sedimento presente na corrente exalante.

    Oxigênio é transportado das brânquias para os tecidos via sangue (hemolinfa). Um vaso branquial aferente no eixo da brânquia traz sangue não oxigenado para os filamentos branquiais e um vaso branquial eferente remove da brânquia o sangue oxigenado e o transporta para o coração. Sangue circula através dos filamentos dirigindo-se da região exalante para a inalante, enquanto a corrente de água respiratória move-se em sentido contrário, da inalante para a exalante. O fluxo em contra corrente, resultante, facilita a eficiente extração de oxigênio na água. O uso dos mecanismos de contracorrente para trocas gasosas é comum em animais aquáticos porque a baixa solubilidade do oxigênio na água requer uma eficiente captação desse gás pelas brânquias.

Osfrádios

A presença de um par de osfrádios sensoriais no trajeto da corrente inalante é muito comum entre os moluscos. Células receptoras do osfrádio monitoram a água que entra para a cavidade do mento quanto à presença de substâncias químicas e talvez de sedimento. A detecção de substâncias químicas indesejadas ou, presumivelmente, altas concentração de sedimento, resulta na paralisação do batimento ciliar e do fluxo de água sobre as brânquias, até que se restabeleçam as condições normais.

Pé

    A superfície ventral do corpo generalizado é ocupada por um pé muscular, grande, com uma sola rastejadora ciliada, ampla e achatada. O pé adere e move o animal sobre a superfície de substratos firmes. O pé é abundantemente suprido com células glandulares mucosas que produzem um muco lubrificante para facilitar a locomoção. O pé contém um seio sanguíneo, a hemocele pediosa.

    Vários pares de músculos retratores pediosos estendem-se da superfície interna da concha até o pé. Contrações desses músculos puxam a concha em direção ao pé, ou vice-versa. No molusco generalizado, o pé está, com frequência, aderido ao substrato e a ação do retratores pediosos é no sentido de pressionar a concha sobre a massa visceral, cabeça e pé para protegê-los. Por outro lado, a maioria dos moluscos viventes, quando ameaçada, libera-se do substrato e usa os músculos retratores para recolher (retrair) o pé, juntamente com a cabeça, para dentro da concha.

Concha

    A concha serve de capuz, cobrindo o dorso do molusco e servindo de proteção. O epitélio do manto secreta substancias como proteína e calcário para a formação de uma estrutura de concha calcária e espículas aciculiformes. A concha é constituída de três camadas básicas, na qual uma é orgânica e as outras duas calcárias. A camada mais externa da concha é chamada de perióstraco composto de uma proteína chamada conchiolina. Sob essa camada fica o óstraco calcário, e mais internamente o hipóstraco. As duas camadas mais internas são compostas por carbonato de cálcio depositado sobre uma matriz orgânica. 

Nutrição

    O molusco generalizado é um micrófago pastador utilizando-se da rádula para raspar substratos duros e remover algas microscópicas, outros organismos e detritos.

    Tal dieta requer um trato digestivo complexo capaz de selecionar o material orgânico do mineral.

    O trato digestivo consiste nas regiões anterior (boca, cavidade bucal e faringe) com cutícula, mediana (esôfago, estômago, cecos e digestivos) sem cutícula e posterior(reto e anus) com cutícula.

    A boca abre para dentro de uma cavidade bucal, no assoalho da cavidade bucal se encontra o aparelho radular (rádula, tecido conjuntivo odontoforo e o complexo de músculos que os operam) e o saco radular. A rádula é exclusiva dos moluscos, estando ausente apenas nos táxons dos bivalves.  Os dentes radulares são secretados pelo epitélio da extremidade posterior do saco radular. A rádula cresce para frente a partir desse tecido, fazendo com que os dentes mais novos vão de encontro ao substrato a medida que os dentes mais velhos e gastos vão sendo perdidos, a rádula cresce à razão de uma a 5 fileiras de dentes por dia.

    Um ou mais pares de glândulas salivares secretam muco dentro da cavidade bucal, este se mistura com as partículas para formar um cordão mucoso transportado por cílios para a região posterior, os cílios forram o esôfago e o estomago.

    O estomago do molusco generalizado é um saco peniforme localizado anteriormente na massa visceral. O esôfago desemboca na extremidade anterior e expandida, e na extremidade posterior , estreita e afilada tem inicio o intestino. Um par de amplos cecos digestivos, conectam por meio de ductos a região anterior do estomago, enzimas digestivas são secretas pela gastroderme dos cecos e transportadas para o estomago, estas atuam na digestão extra celular.  Absorção ocorre no ceco digestivo, assim como fagocitose, digestão intracelular e armazenamento.

    O epitélio da região anterior é revestido parcialmente por um escudo gástrico e possui uma região de seleção constituída por sulcos e pregas, o escudo gástrico protege a derme do estômago contra abrasão e a região de seleção separa as partículas minerais não digeríveis de partículas orgânicas.

A extremidade posterior do estomago é o saco do estilete, estreito e ciliado. Esse sulco é flanqueado por duas elevações ciliadas, as tiflossoles maior e menor.

    No interior da cavidade estomacal e do saco do estilete o cordão mucoso forma o proto-estilete(um estilete cristalino, composto de enzimas digestivas em vez de muco). O proto-estilete é girado pelos cílios do saco do estilete. A rotação do proto-estielete ajuda com que o cordão mucoso seja puxado para o interior do estomag, no qual o cordão mucoso  e enrolado na porção anterior do proto-estilete. A acidez do estomago diminui a viscosidade do muco e libera as partículas nele embebida, essas poarticulas são lançadas do proto-estilete para uma área de seleção, onde as partículas são selecionadas por tamanho, partículas orgânicas grandes tendem a ser enviadas para o ceco digestivo, e partículas minerais, menores, incorporadas ao proto-estilete, embora o processo de seleção esteja longe de ser eficiente.

    O intestino não esta envolvido na digestão, sua função é modificar e armazenar pelotas fecais. O anus está localizado dorsalmente na cavidade do manto no curso da corrente exalante, em que pelotas fecais podem ser arrastadas para fora dessa cavidade.

Celoma

    O celoma dos moluscos, embora reduzido, retém muitas de suas funções primitivas e se constitui ainda num espaço importante. Sua função original como esqueleto foi assumida pela hemocele e concha, mas o celoma continua sendo um componente integrante dos sistemas, excretor e reprodutivo. O celoma dos moluscos é a cavidade pericárdica e gonocele, as quais contêm o coração e a gônada, respectivamente.

Transporte interno

O sistema hemal dos moluscos é um sistema aberto e consiste em um coração, uma aorta dorsal, vasos sanguíneos, hemolinfa (sangue), e a hemocele. A hemolinfa contém amebócitos, bem como o pigmento respiratório hemocianina. Esse sistema é desprovido de revestimento celular, encontra-se no tecido conjuntivo, nos espaços entre a lâmina basal dos principais epitélios, como, a epiderme, o mesotélio e a gastroderme.

O coração consiste em um ou mais pares de átrios (aurículas), que recebe hemolinfa oxigenada vindo das brânquias via vaso braquial eferente. Os átrios drenam para um ventrículo muscular mediano, impar, o qual é continuo com a aorta. Esta se ramifica em artérias menores que transferem hemolinfa para os vários seios hemocélicos no qual os principais se encontram na cabeça, no pé e na massa visceral. O sangue banha os tecidos no interior e ao redor dos seios e, então, retorna para o coração após ter circundo os nefridios e passado através das brânquias aferentes. FIGURA 12.52.
 

Execreção

    A excreção nos moluscos é realizada pelo complexo cardiorrenal, o qual é derivado sistema hemal-celômico-metanefridial de outros celomados, porém funciona como o mesmo. Ao generalizarmos os moluscos concluímos que os mesmos possuem um par de metanefrídios (rins, ou nefrídios) com seus nefróstomas abrindo-se a partir da cavidade pericárdica (celoma) e seus nefridióporos para dentro da câmara exalante da cavidade do manto.

    Em muitos moluscos, o rim é um grande saco com espessas paredes secretoras e absorventes, envolvido por hemolinfa da hemocele visceral. A conexão com a cavidade pericárdica é o canal renopericardial, cuja abertura na cavidade pericárdica é o nefróstoma. Podócitos nas paredes dos átrios tornam possível a formação de um ultrafiltrador (urina primaria) na cavidade pericárdica. A urina primaria entra pelo nefróstoma e flui através do canal renopericardial para o nefrídio, no qual é modificada por secreção para hemolinfa circundante contido na hemocele visceral. O epitélio nefridial reabsorve materiais uteis contidos na urina e os retorna para a hemolinfa, enquanto esta simultaneamente secretando toxinas e resíduos contidos na hemolinfa e passando-os para a urina. A urina final, modificada, deixa o rim via nefridióporo e passa para a corrente exalante da cavidade do manto.

Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais

    O sistema nervoso central, consiste em vários pares de gânglios, alguns das quais estão associados com um anel nervoso esofágico e dois pares de cordões nervosos longitudinais. Um gânglio consiste em um córtex e uma medula de axônios conhecida como neuropilema. Os gânglios de qualquer um dos pares estão conectados ao outro por uma comissura, enquanto os gânglios de diferentes pares por conectivos. Comissuras geralmente são transversas e conectivos são longitudinais. Conectivos e comissuras são classificados de acordo com os gânglios que eles se conectam. Por exemplo, os gânglios cerebrais estão conectados pela comissura cerebral, enquanto os gânglios cerebrais e pediosos estão ligados pelo conectivo cerebropedioso. Os gânglios cerebrais recebem nervos sensoriais a partir dos olhos, tentáculos e estatocistos. Os gânglios bucais estão localizados na massa bucal. Nervos motores partindo do gânglio pedioso inervam os músculos do pé. Os gânglios pleurais inervam o manto. O anel nervoso circumesofágico é formado pelos gânglios cerebrais e pediosos e seus conectivos e comissuras. Em razão da existência de quatro cordões nervosos, é considerado um sistema tetraneuro. Dos órgãos sensórias típicos podemos citar os tentáculos cefálicos com receptores químicos e mecânicos, um par de olhos sobre a cabeça, um par de estatocistos no pé, e um par de osfrádios na câmara inalante da cavidade do manto.

Desenvolvimento

Os moluscos, generalizados, possuem clivagem espiral holoblástica. A blástula em desenvolvimento apresenta células em seu polo animal com o típico arranjo em cruz. A gastrulação se dar por meio de invaginação nas espécies com ovos pequenos, microlécitos, e por epibolia nas espécies com ovos grandes, ricos em vitelo. O blastóporo torna-se a boca. A mesoderme origina-se a partir da célula mesentoblasto, no qual se divide para produzir as faixas mesodérmicas direita e esquerda. A gástrula evolui para uma larva trocófora.

Reprodução

    O molusco generalizado é gonogórico, com fecundação externa na água do mar. Gametas são liberados para dentro do celoma, eles entram para o nefrostomas dos nefrídios, os quais servem como gonodutos, e saem via nefridióporos para dentro da cavidade exalante da cavidade do manto.  

 

Introdução

    Aplacophora possui dois táxons, Neomoniomorpha e Chaetodermomorpha, com aproximadamente 300 especies sendo vermiformes marinhos. O tamanho dos aplacóforos é bem relaivo, podem ser menores que 5mm ou atingir até 30cm. Em relação aos demais moluscos, eles se diferenciam pela presença de espículas calcarias ao invez de uma concha, ausência ou redução do pé, e uma forma cilíndrica, vermiforme, do corpo. A cavidade do manto é posterior. Eles exibem muitas características do molusco generalizado (rádula, sistema nervoso, conexão gonocele-pericárdio, manto e cavidade do manto).

Essa classe é encontrada em todos os oceanos até profundidades de 7.000m.

Estrutura dos Aplacophora

    A parede dorsal do corpo é o manto, o qual se estende lateralmente para cobrir todo o animal, exceto o pé, quando presente. Na epiderme do manto há espículas calcarias. Nessa classe não há a presença de concha.

A locomoção se da por meio de cílios. O pé fica no sulco pedioso, o qual é revestido por cutícula.

A cavidade do manto é posterior e contem o ânus e a abertura dos gonodutos.

O trato digestivo consiste em boca, cavidade bocal cuticularizada, esôfago, estomago, intestino, reto e ânus.

O sistema hemal inclui um coração posterior. O ventrículo se origina como uma invaginação do dorso do pericárdio e geralmente permanece preso a este por uma membrana. A hemocele está presente em todos os Aplacopha.

O sistema nervoso é em escada de cordas. Há um par de gânglios celebrais localizado dorsalmente à região posterior do tubo digestivo.

Diversidade Aplacophora

    Subclasse Neomeniomorpha, o pé reduzido consiste em uma prega mediana, ventral, no interior de um sulco longitudinal. Fosseta pediosa presente na extremidade anterior do pé. Brânquias perdidas. Carnívoros, alimentam-se dos cnidários sobre os quais viivem. Hermafroditas. Eleutheromenia é umas das famílias que pertence à subclasse.

    Subclasse Chaetodermomorpha, o pé foi completamente perdido. São comedores seletivos de deposito ou carnívoros escavadores em substratos moles. Fecundação provavelmente externa. Epimenia é umas das famílias que pertence à subclasse.

 

(Fonte: https://eol.org/)

Introdução

    A classe Polyplacophora tem como representante os quítons, que são altamente adaptados para se aderirem em rochas e conchas. Esses animais não têm olhos ou tentáculos cefálicos, a cabeça é indefinida, o manto é bem espesso, e o pé largo e chato facilita a adesão aos substratos. Seu corpo é oval e achatado dorsoventralmente e é coberto por oito placas sobrepostas. Esses animais variam de tamanho, porém a maioria das espécies possuem uma variação de comprimento entre 3 e 12cm. Possuem colorações em tons acastanhados de vermelho, marrom, amarelo ou verde.

Concha e Manto              

    O nome da classe deriva-se da natureza da concha, que significa muitas placas. A característica mais marcante de um quíton é a concha. As bordas de cada placa são cobertas por tecido do manto, exceto quanto a margem superior sobreposta. Na maioria dos casos a concha fica completamente coberta pelo manto. A área periférica do mando chama-se cintura, é espessa e rígida, e estende-se entre as margens laterais da placa, a superfície da mesma é coberta por uma delgada que pode ser lisa ou ter escamas, cerdas ou espículas calcárias.

Transporte interno

    Sob as 7ª e 8ª valvas da concha se encontra a cavidade pericárdica (celoma) delimitada pelo pericárdio, o celoma contém o coração o qual consiste um ventrículo mediano e um par de átrios laterais. Uma aorta na linha mediana, dorsal, inicia-se a partir da extremidade anterior do ventrículo e conduz para hemocele da cabeça. Sangue proveniente das brânquias passa para os átrios e, então, para o ventrículo.

Excreção

    Os órgãos excretores são dois nefrídios muito grandes, gandulares e secretores, localizados lateralmente na hemocele, cada nefrídios conecta a cavidade pericárdica e nefridióporo abre-se na região posterior da câmara exalante da cavidade manto.  Formação da urina ocorre como descrita no molusco generalizado.

Pé e locomoção

    O pé amplo, achatado e musculoso ocupa a maior parte da superfície ventral e é usado para locomoção e aderência ao substrato, este sendo geralmente rocha ou concha. Quítons usam de ondas de contrações musculares para rastejarem muito lentamente sobre o substrato. A divisão da concha em valvas articuladas possibilita aos quítons se ajustarem a quase todas as topografias possíveis de superfícies irregularmente onduladas. Deslocados acidentalmente, os quítons podem usar de um par de músculos longitudinais, os músculos do enrolamento, para se enrolarem em forma de bola. Embora este possa ser um mecanismo de defesa, ele também possibilita ao animal posicionar-se adequadamente e fixar o pé outra vez ao substrato.

    O animal adere-se ao substrato usando tanto o pé quanto o manto. Sob condições normais apenas o pé é usado, mas quando ameaçado ou perturbado, o manto entra em ação. Nessa situação, é quase impossível remover o quíton de uma rocha sem que seja danificado, tão tenazmente ele se adere quando pé e manto são empregados. Quando em uso, a margem mais externa do manto é trazida em contato com o substrato, e a margem interna é ligeiramente elevada. Isso cria uma sucção que possibilita ao animal aderir-se fortemente ao substrato.

    Quítons são habitantes comuns em rochas na zona entremarés e, como as lapas, a maioria das espécies permanece imóvel durante as marés baixas. Quando a superfície da rocha está submersa ou sendo borrifada, eles movem-se para se alimentar. Quítons são geralmente fototáticos negativos e assim tendem a posicionarem-se sob rochas ou lajes. Eles são mais ativos à noite se submersos pela maré. Como as lapas, algumas espécies de quítons exibem comportamento de fidelidade ao local de repouso.

Cavidade do manto e ventilação

    A cavidade do manto é lateral e consiste em um sulco ventral de cada lado do corpo, entre o pé e o manto. As duas cavidades laterais são contínuas posteriormente. Cada cavidade do manto contém múltiplas brânquias, um gonóporo e um nefridióporo. O ânus está localizado medianamente na área em que as duas cavidades laterais juntam-se posterior ao pé. Cada cavidade contém uma fileira longitudinal de 6 a 88 brânquias bipectinadas e ciliadas. O número de brânquias é variável entre espécies e dentro da mesma espécie, dependendo, em parte, do tamanho do quíton.

    A fileira de brânquias bipectinadas forma uma cortina que divide a cavidade do manto em uma câmara inalante lateral e uma câmara exalante intermediária. De cada lado do corpo uma área anterior do cinturão pode ser levantada do substrato para formar uma abertura inalante. A corrente respiratória originada pelos cílios das brânquias é puxada para dentro da cavidade do manto através dessa abertura inalante. A água flui em direção posterior na câmara inalante e, então, passa através da cortina de brânquias para a câmara exalante. Trocas gasosas ocorrem entre a água e o sangue à medida que a água flui entre os filamentos branquiais. Uma vez na câmara exalante, a água continua seu percurso em direção posterior, sendo empurrada pelos cílios branquiais. Na extremidade posterior do pé, as corrente exalantes direitas e esquerdas unem-se na linha mediana e escoam para fora da cavidade do manto via uma única abertura exalante mediana. Estrutura, ciliação, ventilação e fluxo sanguíneo das brânquias são similares àqueles do molusco generalizado.

Nutrição

    Os quítons em sua maioria são micrófagos pastadores que se alimentam de algas diminutas e outros organismos que raspam da superfície de rochas e conchas com a ajuda da rádula. Estes são, provavelmente, o hábito alimentar primitivo dos moluscos e a função original da rádula, respectivamente. A ação raspadora da rádula remove indiscriminadamente algas e animais associados, junto com uma profusão de partículas sedimentares que têm se acumulado nos interstícios entre as algas. Por exemplo, o conteúdo do tubo digestivo de três quítons da costa do Maine inclui 14 espécies de algas e animais, porém cerca de 75% de seu volume era sedimento.

    Alguns quítons são macro-herbívoros que se alimentam de algas marinhas maiores, e um táxon, Placiphorella, a costa Ocidental dos Estados Unidos, é um carnívoro que usa a região anterior do manto. Expandida e levantada em armadilha, para capturar pequenos crustáceos e outros invertebrados. Alguns quítons são detritívoros. A espécie de entremarés Nuttallina californica, da costa sul da Califórnia, escava e habita depressões profundas no substrato rochoso. O quíton nunca deixa sua depressão no substrato, a qual é utilizada para coletar detritos de algas marinhas dos quais ele subsiste. Gerações sucessivas habitam as mesmas depressões, as quais, em alguns casos, estima-se terem milhares de anos.

    A boca abre-se para dentro da cavidade bucal revestida de quitina. Um saco radular longo, que se projeta posteriormente a partir do fundo da cavidade bucal, contém a rádula. Esta, que é muito longa, comparada àquela de outros moluscos, é dotada de 17 dentes em cada fileira transversal. Alguns desses dentes são enrijecidos por minerais que lhes aumenta o tempo de vida útil. Alguns são revestidos com magnetita, um mineral contendo ferro. O grande comprimento da rádula e seus dentes enrijecidos são ambos as adaptações para o desgaste imposto pela ação de raspagem quase contínua contra a superfície de rochas. A rádula é suportada por um odontóforo ventral a ela, como foi descrito para o molusco generalizado. O saco subradular é uma pequena evaginação da própria cavidade bucal, ventral à rádula. Esse saco contém o órgão subradular linguiforme, quimiossensorial. Rádula, odontóforo e órgão subraradular sçao todos providos com músculos protatores e retratores e podem ser livremente protraídos e retraídos da cavidade bucal.

    Durante a alimentação, o órgão subraradular é protraído e pressionado contra a rocha. Uma vez detectado o alimento, odontóforo a rádula são estendidos para fora da boca e a rádula raspa a superfície da rocha, como descrito para o molusco generalizado. A ação de raspagem cessa periodicamente conforme o órgão subraradular testa de novo o substrato.

    Os fragmentos removidos são puxados para dentro da cavidade bucal pelos dentes recurvados da rádula, em cada movimento de retração desta. Muco é secretado para dentro da cavidade bucal a partir de um par de glândulas salivares (glândulas bucais) e misturado com as partículas para formar um cordão mucoso alimentar que os cílios impulsionam continuamente em direção ao esôfago. O cordão é conduzido através do esôfago para o estômago. Durante essa passagem, as partículas alimentares são misturadas com amilases vindas de um par de glândulas esofágicas grandes (glândulas do açúcar, ou faríngeas), cujos dutos abrem-se na porção anterior do esôfago.

    O esôfago desemboca na região anterior do estômago, na qual o alimento é misturado com enzimas proteolíticas vindas do ceco digestivo. O saco do estilete típico dos Conchifera está ausente. Digestão é quase inteiramente extracelular e ocorre no ceco digestivo, estômago e região anterior Fo intestino.

    A região anterior do intestino faz uma volta e se junta à região posterior do intestino, longo e enrolado, na qual bolotas fecais são formadas. As duas regiões do intestino são separadas por uma válvula. O ânus abre-se na linha mediana, imediatamente atrás da margem posterior do pé, e as pelotas fecais eliminadas são arrastadas para longe pela corrente exalante.

Sistema nervoso e órgãos sensoriais

    No sistema nervoso os gânglios estão ausentes, um anel nervoso circunda a região anterior do tubo digestivo (circum-entérico). O sistema é tetraneuro e em escada, com comissuras conectando os quatro cordões longitudinais. Estes constituem um par de cordões nervosos látero-vicerais.

    Os principais órgãos sensoriais são órgãos subradular, os receptores do mando e os estetos. Estetos, exclusivos para quítons, consistem em agrupamentos de células epidérmicas especializadas para recepção sensorial, secreção e suporte. Embora bem estudados sua função permanece controversa, aparentemente, são tantos sensoriais como secretores. Em alguns quítons os estetos incluem ocelos, os quais são considerados fotorreceptores. Várias centenas de ocelos podem se concentradas nas valvas anteriores. Outras células podem ser quimio ou mecanorreceptoras.

Receptores sensoriais de diversos tipos, incluindo mecanorreceptores e fotorreceptores, estão associados com o manto.

 

Reprodução e desenvolvimento

    Quase todos quíons são gonocóricos. Uma única gônada mediana desenvolve-se a partir de um par de gônadas embrionárias na hemocele dorsal anterior ao celoma pericárdico. Os gametas são transportados diretamente para o exterior por dois gonodutos, um gonóporo ocorre na câmera exalante da cavidade do mandto, imediatamente anterior ao nefrióporo.

    A fecundação é externa, os machos liberam espermas para as correntes respiratórioas exalantes. Os ovos estão envolvidos por uma capsula com projeções uniformes espiniformes e são, em geral, laçados para o mar isoladamente ou em cordões. Fecundação ocorre no mar ou na cavidade do manto da fêmea.

Diversidade dos Polyplacophora  

Paleoloricata: Extinta. Placas de concha sem articulações

Neoloricata: Todos os quítons viventes. Placas da concha com articulações.

Lepidopleurina: Quítons pequenos, menores que 50mm em comprimento.

Ischnochitonina: A maioria dos quitons pertence a este táxon. Grande parte de cada placa da concha permanece exposta.

Acanthochitonina: Placas de inserção denteadas. Uma parte relativamente pequena do tegumentos de cada placa, algumas vezes nenhuma, está exposta.

 

 

  Monoplacóforos assemelham-se ao molusco generalizado e são moluscos marinhos pequenos e achatados, que habitam águas profundas.     Representantes viventes são bilateralmente simétricos e possuem de 3mm a pouco mais de 3cm de comprimento.

    Eles têm uma concha de peça única, que varia em forma desde a de uma placa achatada em forma de escudo, até a de um cone baixo. Essa concha é secretada pelo manto e tem ápice dirigido para frente.

    A cavidade do manto é um par de sulcos paliais laterais separando as margens do pé amplo e achatado, daquelas do manto em cada lado do corpo. Os dois sulcos paliais se unem posteriormente. Oito pares de músculos retratores pediosos estendem-se do pé para a superfície interna ca concha. Uma das características mais marcantes de monoplacóforos é a repetição seriada de órgãos em vários sistemas. A cavidade do manto contém três, cinco ou seis pares de brânquias monopectinadas.

    Os monoplacóforos são micrófagos pastadores que se alimentam de microrganismos e detritos depositados sobre substratos firmes.  O exame do conteúdo estomacal revelou diatomáceas, foraminíferos, e espiculas de esponjas. A boca está localizada posterior ao pé, na linha mediana ventral, e o ânus na cavidade do manto na extremidade posterior do corpo. A boca abre-se para uma cavidade bucal cuticularizada, a qual contém a rádula e um órgão subraradular. O esôfago estende-se posteriormente da cavidade bucal para o estômago e contém um sulco alimentar densamente ciliado, ladeado por um par de pregas. O estômago pode conter o saco do estilete, proto-estilete e ceco gástrico. Dois cecos digestivos estão conectados com a extremidade anterior do estômago.  O l,ongo intestino tem início na região posterior do estômago enrolando no sentido anti-horário. O reto conecta a última volta do intestino  com o anus.

    O celoma consiste nas gonoceles circulando as gônadas e na cavidade pericárdica ao redor do coração. Há três, quatro, seis ou sete pares de nefrídios localizados lateralmente. Múltiplos pares de nefridióporos abrem-se para cavidade do manto.

    O sistema hemal consiste em uma hemocele e de um coração contido na cavidade pericárdica posterior. O reto passa através da cavidade pericárdica e ventrículo, dividindo-se ambos em porções direita e esquerda, embora as metades permaneçam contínuas. Dois átrios abrem-se no ventrículo. As duas porções do ventrículo bombeiam o sangue para uma aorta dorsal, a qual transporta o sangue para hemocele.

    O sistema nervoso tetraneuro lembra aquele dos aplacóforos e poliplacóforos. Consiste em um par de gânglios cerebrais fracamente desenvolvidos, um anel nervoso circum-entérico, do qual emerge um par de cordões nervosos viscerais para o lobo do manto, e um par de cordões pediosos para o pé. Os músculos radulares são inervados pelo gânglios bucais. Olhos e osfrádios não são encontrados em monoplacóforos. Um par de estatocistos situa-se próximo da comissura pediosa anterior.

    Quase todos os monoplacóforos são gonocóricos e dois pares de gônadas estão localizadas na região mediana do corpo. Supõe-se que a fecundação seja externa, pois o sistema reprodutor não é consistente com fecundação interna.

 

 

(Fonte: https://eol.org)

Introdução Gastropoda

    A classe dos Gastrópodes é a maior classe de moluscos, incluídos as espécies viventes e fósseis. A classe tem registros de fósseis desde o início do período cambriano, e são considerados a classe de moluscos de maior sucesso tratando-se de evolução no ambiente, pois conquistaram o meio marinho, dulcícola, e os caramujos pulmonados e vários outros grupos, o meio terrestre, e o conseguiram convertendo a cavidade do manto em pulmão.

Origem e evolução do plano corpóreo

    Sua evolução envolveu quatro alterações principais: 1. O desenvolvimento de uma cabeça 2. Alongamento dorsoventral do corpo 3. A concha e 4. A torção.

A maioria dos animais da classe são moveis e relativamente ativos. A cabeça possui um par de tentáculos, com um olho em cada base tentacular. Houve uma alteração no formato da concha na qual houve um aumento na sua altura e redução na abertura, portanto, o “desenho” final seria um problema para exploração de fendas e orifícios em busca de alimento, mas o problema foi evitado, pois a concha acima da cabeça espiralou-se de forma que ela ficou mais alta e mais cônica. Essa mudança reduziu as brânquias, dos músculos retratores e dos nefrídeos a um par único. A nova concha cônica não poderia ser transportada como a outra, porque todo o peso penderia de um lado do corpo. Para trazer o centro de gravidade o eixo da espiral inclinou-se para cima e um pouco posteriormente e a concha finalmente foi transportada obliquamente para o eixo longitudinal. De modificação também houve a torção que não é o mesmo que enrolamento da concha, ela modificou o corpo de uma forma que a maior parte do corpo enrolou-se e depois da torção a cavidade do manto, as brânquias, o ânus e os dois nefridióporos passaram a se localizar na parte anterior no corpo, atrás da cabeça. 

Alongamento da concha e massa visceral

    A concha do monoplacóforo típico é um escudo cônico baixo e assimétrico, que protege a superfície dorsal do animal, entretanto, não proporciona um refugio profundo, para dentro do qual todo o corpo possa ser recolhido. Quando ameaçado, um monoplacóforo contrai os músculos retratores do pé e pressiona a concha contra o substrato para prover proteção aos tecidos moles. Por causa do perfil baixo da concha, não há lugar para a expansão da massa visceral a fim de acomodar gônada ou sistema digestivo aumentado.

    Nos monoplacóforos que precederam os gastrópodes (progastrópodes), a altura da concha aumentou e o tamanho da abertura diminuiu, convertendo o escudo baixo em um cone mais espaçoso. Essas mudanças proveram espaço adicional nas fronteiras internas da concha que permitiram a expansão das partes moles, especialmente da massa visceral, e o uso da concha como um refúgio, para dentro do qual o animal poderia recolher-se por completo quando ameaçado.

    Associado com o aumento na altura da concha veio o dobramento do trato digestivo. Antes desse evento, o trato digestivo estendia-se mais ou menos reto, da boca anterior ao ânus posterior. Seguindo-se um dobramento, o trato digestivo assume a forma de “U” e arqueia-se dorsalmente para o interior do cone recém-formado. A boca e o ânus têm de permanecer externos ao cone, evidentemente, e são ainda ventrais, mas o estômago é dorsal. Esse dobramento move o trato digestivo e vísceras associadas em direção dorsal no interior da concha, e distante do eixo cabeça-pé. O deslocamento da massa visceral para longe do eixo longitudinal é um pré-requisito para se tirar proveito do espaço em desenvolvimento com o alongamento da concha.

Enrolamento plano espiral

    Com o aumento da altura do cone, a concha torna-se difícil de maneja, desajeitada para transportar, e dificel para o animal insinuar-se em espaços e fendas restritos ou através de bancos de macroalgas. Esse problema foi aliviado pelo enrolamento da concha na cabeça a medida que ela se tonou mais alta. Com o tempo, a concha passou a ser constituída por vários giros, ou voltas completas, formando uma espiral em torno de um ponto central. Nestas primeiras conchas enroladas todas as conchas ficavam em um único plano, de tal forma que a concha era planispiral e o animal era bilateralmente simétrico. Existem dois tipos de enrolamento planispiral, o enrolamento exogástrico (a direção do enrolamento é anterior, sobre a cabeça) e o enrolamento endogastrico (a direção é posterior, sobre o pé). Os únicos que ainda possuem cancha planispiral verdadeira são os cefalópodes náuticos.

Torção

    Torção é um giro, ou rotação de 180º no sentido anti-horario da massa visceral, concha, manto e cavidade do manto em relação à cabeça e o pé. Esse evento é relacionado ao desenvolvimento e ocorre na larva, não no adulto. A cabeça e o pé permanecem inalterados por essa rotação e, exceto pela mudança na orientação, a massa visceral permanece grandemente inalterada. Em contraste, estruturas, tais como nervos e trato digestivo estão torcidos.

    A torção foi um marco da origem dos gastrópodes a partir de monoplacóforos, mas ela é, e foi, um evento relacionado ao desenvolvimento que continua a ocorrer no ciclo de vida de cada gastrópode.

    Muitos gastrópodes derivados (Euthyneura; opistobrânquios e pulmonados) sofrem distorção parcial de cerca de 90º para mover a cavidade do manto e/ou seus componentes para o lado direito do corpo.

    A torção deve ser uma vantagem adaptativa compensatória, ou para a larva pelágica, ou para o adulto bentônico, ou para ambos.

    Existem algumas hipóteses a respeito dessa vantagem.

    A torção colocou a cavidade do manto anteriormente de tal forma que, quando o perigo ameaça, tanto na larva quanto no adulto a cabeça pode ser retraída primeiro para dentro, ao abrigo seguro da concha, seguida pelo pé. Porém considerando o tamanho microscópio da larva, todavia, é difícil de entender como a torção e o opérculo lhe seriam vantajosos, já que os predadores de larva consome-as inteiras, concha e tudo. Isso poderia ser vantajoso somente para o adulto.

    A torção colocou os osfrágios sensoriais numa posição anterior, em que ele pode testar a água para dentro do qual o animal está penetrando, em vez da água que ele está deixando para trás.

    A torção pode também ter deslocado o centro de gravidade da concha e massa visceral para uma posição conveniente.

 

Gastrópode Ancestral

    A torção ocorrida em algum monoplacóforo Cyclomya ancestral, de concha enrolada (talvez não enrolada), originou o primeiro gastrópode. O gastrópode protogastrópode assim resultante pode ter assemelhado às lapas patelogatrópodes ou aos primitivos vetigastrópodes da fauna atual, ou pode ter sido belerofunídeo. A concha desse protogastrópode era provavelmente enrolada. A concha tinha uma fenda anal em sua margem anterior e o fluxo de água pela cavidade do manto era provavelmente bilateral, entrando pelos lados direito e esquerdo e saindo medialmente através da fenda anal. Dois músculos retratores do pé presentes.

    A cavidade do manto era anterior e continha um par de brânquias bipectinadas, um par de glândulas hipobranquiais mucossecretoras, dois nefridióporos e um par de osfrádios e o ânus. O coração era anterior contido na cavidade pericárdica.

    Ele era micrófago pastador. O tubo digestivo era em forma de “U”, com a conexão do esôfago e estômago deslocada posteriormente e a conexão estômago intestino anteriormente. A boca localizava-se na extremidade anterior da cabeça, e o ânus, também anterior, era dorsal em relação à cabeça e localizado no interior da cavidade do manto. Um saco radular com rádula e órgão subraradular estava presente na cavidade bucal.

    Havia dois nefrídios circundados pela hemocele e conectados com a cavidade pericárdica por dutos renopericardiais. Os nefrídios abriam-se para dentro da cavidade do manto via nefridióporos.

    Uma única gônada, a direita, estava localizada num espaço celômico, a gonocele.

    O sistema nervoso era tetraneuro. Esse sistema nervoso consistia nos gânglios cerebrais e pediosos localizados num anel nervoso ao redor do esôfago. Os dois cordões nervosos viscerais formavam uma alça visceral, a qual era torcida. Os dois cordões pediosos estendiam-se pelo pé. O sistema sensorial incluía um par de tentáculos cefálicos inervados pelos gânglios cerebrais, um par de olhos simples localizados lateralmente na base dos tentáculos cefálicos e um par de estatocistos laterais.

    O primeiro gastrópode era provavelmente gonocórico, com ovos macrolécitos e de fecundação externa.

 

Concha

    A concha do gastrópode é um cone oco, enrolado em torno de um eixo central conhecido como columela.

    A base desse cone enrolao esá representada por um grande orifício, a abertura, através da qual a cabeça e o pé podem ser estendidos ou retraídos. A massa visceral é enrolada para se acomodar dentro do cone. Em todos os gastrópodes (exceto os vetigastrópodes), a abertura é o único orifício presente.

    Cada revolução completa, ou giro, do cone ao redor da columela é uma volta.A volta mais externa localizada na base do cone é denominada volta do corpo. Essa volta, a maior de todas, abriga a maior parte da massa visceral, a cabeça e o pé. As voltas restantes formam, em conjunto, a espira que se eleva acima da volta do corpo. A altura da espira varia amplamente entre as espécies.

    A concha original da larva véliger é uma protoconcha espiralada. Apartir desse primórdio o caramujo adulto constrói a concha definitiva, ou teleoconcha, pela adição, no lábio externo da abertura, de novo material para alongar a volta e aumentar-lhe o diâmetro. Algumas vezes a protoconcha permanece preservada no ápice da teleococha.

    A concha pode ser espiralada no sentido horário (à direita ou dextrógira) ou no sentido anti-horário (à esquerda sinistrógira). Uma concha é dextrógira se a abertura localiza-se do lado direito da columela, mantendo a espira para cima e a abertura voltada ao observador e sinistrógira quando a abertura localiza-se do lado esquerdo. Os gastrópodes podem ser dextrógiros, sinistrógiros ou em uma mesma espécie se encontrar individuo dextrógiros e sinistrógiros, mas a maioria são dextrógiros.

    A concha dos gastrópodes consiste em um número variável de camadas orgânicas e calcárias. O perióstraco externo é composto por um material protéico córneo, associado a quinonas, que o torna amarronzado. O perióstraco é comumente fino, mas pode estar inteiramente ausente como nas cipréias, ou ser espesse e piloso como em alguns búzios.

    As camadas internas da concha consistem em cristais de carbonato de cálcio, imersos numa matriz proteica. A matriz mantém os cristais lado a lado, retarda a proliferação de fissuras, e norteia o crescimento dos cristais em suas dimensões, forma e orientação apropriadas. A forma e o arranjo dos cristais variam nas diferentes camadas.

    A camada calcária mais externa (óstraco) é geralmente do tipo prismático, com seus cristais depositados em colunas, estas perpendiculares à superfície da concha.

    As camadas mais calcárias internas (hipóstraco) podem ter cristais de aragonita ou calcita imersos numa matriz orgânica para formar placas, ou lamelas, numa estrutura lamelar-cruzada.

    Nos arqueogratopodes pode haver uma camada nacadara, na qual os cristais são placas discoides arranjadas em camadas paralelas à superfície. Esse material da concha é conhecido como nácar ou madre pérola, sendo liso e lustroso. Nácar ocorre nos monoplacóforos, alguns gastrópodes, cefalópodes e bivalves, porém não está  presente nos prosobrânquios superiores. Nácar é o componente da concha com maior robuztez,  enquanto o lamelar-cuzado é o de maior dureza.

    A cor da concha resulta de pigmentos no preióstraco ou pigmentos depositados nas camadas calcárias à medida que a concha é secretada. Pigmentos podem se originar da dieta alimentar ou serem sintetizados. A incorporação de pigmentos da dieta torna o gastrópode críptico, tendo a mesma cor da presa.

    A concha cresce pela adição de novo material, ambos orgânico e mineral, secretado pela margem externa do manto e aplicado aos lábios da abertura. O crescimento nem sempre é contínuo.

 

Pé, Locomoção E habitat

Pé

    Locomoção é a função primária do pé dos gastrópodes, mas ele pode ser responsável também por atividades tais como captura de presa, reprodução e defesa. Nos gastrópodes, o pé é uma massa de músculos e tecido conjuntivo com uma sola rastejadora ampla e achatada. Não há seio sanguíneo grande no pé do gastrópode e seu esqueleto hidrostático é uma combinação de pequenos espaços sanguíneos e do próprio tecido muscular.

    O músculo columelar é a parte dorsal e central do pé, enquanto o musculo tarso é ventral e periférico. O músculo columelar é responsável pela retração da cabeça e do pé e também pela extensão deles.

    A sola do pé é o músculo tarso.  O músculo tarso é responsável pela locomoção, captura de presa, e, nas fêmeas, pela moldagem das cápsulas ovígeras. A sola do pé gastrópodes superiores é algumas vezes dividida por sucos transversais em um propódio anterior, mosoódio mediano e metapódio posterior. O mesopódio é a região locomotora e o metapódio é o portador dor orpéculo.

 

Locomoção

    O pé de quase todos os gastrópodes está comprometido com a locomoção. A superfície da sola do pé típico de um gastrópode é ampla e achatada e adaptada de modo variável para locomoção sobre uma diversidade de substratos. Na maioria dos gastrópodes, a sola é ciliada e abundantemente suprida de células glandulares secretoras ou, nos pulmonados, com uma glândula pediosa grande. As glândulas secretam muco para criar uma trilha mucosa sobre a qual o anime desliza.

    A maior parte dos gastrópodes de substratos firmes, e mesmo grandes espécies habitantes de substratos moles deslocam-se rapidamente impulsionados por ondas de contração muscular que movem a sola do pé na mesma direção em que se propagam.

    Há muitos tipos de ondas e direção de avanço dessas ondas de locomoção em gastrópodes.

 

Hábitat

    Os gastrópodes evoluíram sobre fundos marinhos rochosos, mas o grupo irradiou-se para uma ampla variedade de outros hábitats. Por seleção natural estabeleceu-se íntima correlação entre a forma de concha, locomoção e hábitat. Em geral, conchas com espiras baixas são mais estáveis e mais bem adaptadas para rastejar na superfície.

    Conchas com espiras longas são transportadas horizontalmente ou mesmo rebocadas com dificuldade sobre fundos moles.

    Lapas, abalones e crepidulas são admiravelmente adaptados para aderir a rochas e conchas, mesmo em zonas de arrebentação de ondas ou com fortes correntes. Todos possuem conchas baixas e amplas. Que oferecem pequena resistência à passagem de água.

    O comportamento de fidelidade ao local de repouso evoluiu em vários gastrópodes do tipo lapa. O gastrópode habita uma ligeira depressão, ou “lar”, na superfície da rocha, no interior da qual as bordas da concha encaixam-se perfeita e confortavelmente. Quando imerso pela maré alto o anime desloca-se errante num raio e então retornar a seu lar acompanhado pelo abaixamento da maré. Estudos indicam que esse retorno ao lar depende primariamente  de pistas químicas existentes no rastro de muco depositado pelo molusco à medida que ele faz sua curta jornada de alimentação Essa fidelidade ao local de repouso pode reduzir tanto a competição intraespecífica pelo estabelecimento de um território de pastagem, quanto a dessecação e predação em razão do perfeito encaixe da concha no interior do local de moradia.

    Outros caramujos marinhos, tais como Ilynassa obsoleta e certas espécies de Nerita usam trilhas de muco para seguir seus conspecíficos. Uma vez detectada uma trilha seguem-na para formar agregações de indivíduos da mesma espécie. Esses gastrópodes são capazes de determinar a direção a ser seguida, a partir dos componentes da trilha de muco. Muitos caracóis e lesmas terrestres retornam aos seus abrigos sob troncos e pedras, especialmente quando o abrigo é ocupado por outros indivíduos da mesma espécie. A pista que conduz ao abrigo parece ser um feromônio constituinte da trilha de muco ou ferômonios dispersados pelo ar a partir de bolotas fecais.

    Alguns prosobrânquios e opistobrânquios cefalaspídeos, que habitam substratos arenosos, adaptaram-se como escavadores.

    Alguns táxons de gastrópodes tornaram-se, independentemente, adaptados para uma existência pelágica. Esses incluem os heterópodes e os opistobrânquios tecossomas e gimossomas. Conhecidos nos Estados Unidos como borboletas-do-mar. Na maioria desses táxons, o pé transformou-se num órgão natatório em forma de nadadeira.

    A maioria dos opistobrânquios pelágicos usam um par de expansões alares laterais do pé, conhecidas como parapódios, para natação.

Nutrição e digestão

    Incluem todos os tipos de hábitos alimentares, como herbívoros, carnívoros, consumidores de detritos, de suspensão e parasitas, porém há algumas semelhanças entre esses gastrópodes. Geralmente emprega-se uma rádula para alimentação, que na maioria dos gastrópodes age como um raspador. A digestão é sempre parcialmente extracelular. As enzimas destinadas á digestão extracelular, geralmente são produzidas pelas glândulas salivares, pelas bolsas esofágicas, pelos divertículos digestivos, ou por uma combinação dessas estruturas. O estomago é o lugar de digestão extracelular e os divertículos digestivos o local de absorção se ocorrer digestão.

Alimentação

    Os gastrópodes primitivos (arquegastrópodos) são predominantemente marinhos e em geral animais micrófagos, que se alimentam se algas finas, esponjas e outros animais que crescem em rochas ou algas pardas. A responsável pela alimentação é a rádula que raspa o alimento e se retrai direcionando as partículas ingeridas para o interior do centro da calha produzida pela prega lateral da fita radicular. Já os gastrópodes superiores (mesogastrópodo e opistobrânquios) são em sua maioria macrófagos, podem ser:

    Herbívoros, em que as espécies marinhas se alimentam de algas finas que podem ser raspadas, ou algas pardas que aguentam o peso do caramujo. As formas de água doce e terrestre também consomem as partes macias das plantas vasculares aquáticas e terrestres, das plantas em decomposição ou até mesmo de fungos. Por esta razão alguns caracóis e lesmas terrestres constituem sérias pestes agrícolas. Em pequenos gastrópodos como os opistobrânquios em forma de lesma, a rádula encontra-se reduzida a uma única fileira, utilizado para fender as células de algas.

    Carnívoros, na qual a rádula dessas famílias marinhas é diversamente modificada para cortar, prender, rasgar, raspar ou transportar.  A adaptação mais comum dos prosobrânquios carnívoros é uma proboscide altamente extensível que permite alcançar e penetrar áreas vulneráveis da presa.

    Consumidores de detritos e depósitos abrangem todas as formas de hábitos carnívoros até a alimentação em depósitos. Alimentam-se de matéria orgânica em decomposição, porém também tem espécies que são consumidores facultativos de carniça, mas também carne de peixes frescos.

    Consumidores de suspensão são o grupo que mais evoluiu dentro dos gastrópodes, e podem alcançar seu alimento através de camadas mucosas, brânquias, rede ou véu de cordões mucosos e cílios da proboscide.

    Parasitas que em membros da família de opistobrânquios possuem mandíbulas quitinosas, estilete e uma faringe bombeadora para sugar o sangue dos bivalves e dos poliquetas. 

Consumidores de Depósitos

Numerosos gastrópodos adquiriram o hábito de consumir detritos, como o Nassarius e afins. Os hábitos alimentares desses pequenos neogastrópodos abrangem todas as formas de hábitos carnívoros até a alimentação em depósitos.

Em praias calmas e protegidas ao longo da costa atlântica oriental dos Estados Unidos, a Ilyanassa absoleta pode ocorrer em grande número na maré baixa, alimentando-se de material orgânico. No entanto, essa mesma espécie também é consumidor facultativo de carniça e da carne fresca de peixes.

Outros consumidores de depósito incluem muitas espécies comuns de caramujos-chifres. O búzio Strombus e o escavador relacionadoAporrhais são consumidores de depósito ou pastejadores de algas finas, com uma grande probóscide móvel que varrem o fundo como um aspirador de pó.

Comedores de Suspensão

O consumo de suspensão evoluiu várias vezes dentro dos Gastropoda. No caramujo-chinelo, os filamentos branquiais alongaram-se espantosamente, aumentando a área superficial que prende o plâncton em uma camada mucosa. A maioria dos caramujos-verme sésseis (Turritellidade e Vermetidae) usam as brânquias como uma superfície de captura de alimento. Outros secretam uma rede ou um véu de cordões mucosos nas vizinhanças a abertura da concha. A rede é produzida pela glândula podal, depositada pelos tentáculos podias e espalhada pela ação das ondas. A Dendropoma máxima do marVermelho leva 2 min para puxar a rede com a rádula, o que ela faz a cada 13 min.

As borboletas-do-mar que portam concha alimentam-se de suspensão, prendendo as partículas alimentares na cobertura mucosa dos parapódios nas cavidades de seus mantos.

Na maioria desse tipo de consumidor encontram-se cílios cirstalinos, bem como em alguns pastejadores – Crepídula Struthiolaria, na maioria dos caramujos-verme, Strombus, em espécies de Nassarius, Cerithium e algumas borboletas-do-mar entre os opistobrânquios.

 

Parasitas

O parasitismo evoluiu em vários gastrópodos, junto com determinadas formas de vida livre apresentam adaptação passando de uma existência epizóica para uma ectoparasitária e desta para uma endoparasitária.

Os ectoparasitas modificam-se principalmente no que diz respeito à natureza da região bucal e do sistema digestivo. Os membros da família Pyramidellidae possuem mandíbulas quitinosas, estiletes e uma faringe bombeadora para sugar o sangue dos moluscos bivalves e das poliquetas.

 Os demais comensais e parasitas pertencem ao grupo relacionado de pequenas famílias que vivem em cima ou dentro dos equinodermos. Os mais modificados são os membros dos vermiformes Entoconchidae, que vivem dentro dos pepinos-do-mar.

Órgãos sensoriais

    Órgãos sensoriais de gastrópodes incluem olhos, tentáculos, osfrádios, estatocistos e um sensor magnético.

    Os olhos mais simples de gastrópodes, são simples taças pigmentares abertas; localizados na superfície da cabeça. Esse tipo de olho tem uma retina de fotorreceptores embutidos numa taça pigmentada, mas essa retina está aberta para o ambiente e não há lente. Nos gastrópodes superiores a taça é fechada e transformada numa vesícula esférica com uma lente e córnea. Independente dos olhos a sensibilidade para claro e escuro ocorrem com frequência na epiderme, em especial na do sifão. Os olhos da maioria dos gastrópodes parecem servir apenas para a detecção de luz, mas aqueles de alguns, tais como do búzio (Strombus), e dos heterópodes pelágicos, são provavelmente capazes de formar uma imagem e são usados para detectar predadores ou presas no caso dos heterópodes.

    Estatocistos é uma capsula oca forrada por células mecanorreceptoras que tem um estatólito (partícula densa) em seu centro. Ao passo que a orientação do animal muda, a direção da força gravitacional age sobre o estatólito e faz com que ele estimule áreas diferentes do forro do estatocisto, dando, assim, ao animal a noção de sua orientação em relação ao que está para cima e o que está para baixo. Os gastrópodes possuem em par de estatocistos vesiculares fechados e está localizado no interior do pé. Estatocistos são ausentes em espécies sésseis.

    O osfrádio é um órgão característico de muitos prosobrânquios e está presente também em alguns opistobrânquios e pulmonados aquáticos, embora esteja geralmente ausente em espécies terrestres. Supõe-se que tenha função quimiossensorial, mas há especulação, sem evidencia, de que ele também desempenha a função de detecção de sedimento na coluna d’água.

    Os tentáculos cefálicos, oculares, epipodiais e paliais dos gastrópodes são todos quimiorreceptores, em algumas vezes exclusivamente e outras vezes em adição ao de outra função como a fotorrecepção ou mecanorrecepção.

    Magnetorreceptores sensíveis a campo magnético têm sido encontrados no caramujo do lodo, o neogastrópode Ilyanassa obsoleta, e podem estar presentes em alguns opistobrânquios.

Reprodução

    A maioria dos prosobrânquios é gonocórica, enquanto pulmonados e opistobrânquios são hermafroditas. Nos gastrópodes da fauna atual o gonoduto está transformado numa estrutura mais complexa conhecida como duto genital. O duto veginla varia desde o muito simples em gastrópodes gonócoricos, com fecundação externa (prosobrânquios primitivos), até o extremamente complexo nas espécies hermafrodita com fecundação interna (pulmonados e opistobrânquios).

Desenvolvimento

    Arquiogástropodes eliminam seus gametas para a agua, no qual ocorre a fecundação externa e eclodem larvas trocóforas planctônicas. Deposição de ovos macrolécitos em cordões, fitas ou massas gelatinosas é característica da maioria dos mesogastrópodes e opitobrânquios, mas neogastropodes e alguns mesogastrópodes embebem seus ovos numa massa de albúmen circundada por uma capsula proteica ou invólucro, a qual geralmente é fixada ao substrato.

    A casca não só suporta e protege o conteúdo do ovo, ela também serve como uma fonte de cálcio para a concha do caracol em desenvolvimento em seu interior. Uma extensão vesicular, contrátil, do pé do embrião, chamada podocisto, funciona na absorção de albúmen, bem como nas trocas gasosas e excreção. O podocisto é, assim, análogo ao alantoide dos embriões de répteis e aves.

    Uma larva tocófora livre-natante é encontrada apenas nos arqueogastropodes que eliminam ovos diretamente no mar. Em todos outros gastrópodes, o estagio de trocófora ocorre no interior da capsula, antes da eclosão, com supressão da fase livre-natante. O desenvolvimento indireto pode, então, continuar com a larva véliger livre-natante.

    A larva véliger é derivada de uma trocófora, porém é um estágio ulterior, mais desenvolvido, característica de gastrópodes, bivalves e escafópodes. A larva véliger é assim denominada pelo seu órgão natatório, ovéu, o qual consiste em dois lobos ciliados grandes e semicirculares. O véu origina-se como uma expansão do prototróquioda trocófora.

Assentamento

    O assentamento é um estagio crucial na vida do animal porque a maioria das espécies está especializada para viver em habitats específicos. Processos do desenvolvimento ocorrendo na larva podem força-la a se assentar em num momento especifico, tenha ela localizado um substrato adequado, ou não. Na ausência do habitat adequado, tais larvas podem assentar-se antes ou logo após a metamorfose. Muitas espécies tem a capacidade de analisar o substrato e retardar o assentamento por algum tempo, caso o teste demonstre o mesmo ser inadequado. Tais larvas tipicamente respondem a atributos específicos da superfície e assentam apenas se aquelas características estão presentes. Tais características podem ser a intensidade luminosa, textura da superfície e propriedades químicas do substrato e da água.

 

 

Introdução

    A classe Cefalópoda contém os náutilos, sépias, as lulas e os polvos bem como os amonoides fósseis. A classe é como um todo adaptada a uma existência natatória e contem os mais organizados e ativos de todos os moluscos. A cabeça se projeta em um círculos de grandes tentáculos ou braços preenseis. Na evolução o corpo alongou-se muito ao longo do eixo dorsoventral e como resultado de uma alteração na maneira de locomoção, esse eixo anterior/posterior funcional. Os cefalópodos atingiram o maior tamanho de qualquer invertebrado, sendo o maior a lula gigante.

Equilíbrio

    O estatocisto dos cefalópodes é análogo ao ouvido interno dos peixes. Apesar de presentes nos nautilóides, os estatocistos são mais desenvolvidos nos celeóides, onde eles são grandes e estão mergulhados nas cápsulas óticas cartilaginosas de cada lado da caixa craniana. Eles fornecem informações sobre a posição do corpo em relação a gravidade e, como os canais semicirculares do ouvido interno dos vertebrados, detectam a aceleração angular.

Sistema análogo à linha lateral

    A cabeça e os braços dos decápodes possuem linhas epidérmicas constituídas por células dotadas de cerdas sensíveis a fracos movimentos da água e a onde de pressão. As linhas epidérmicas são usadas para detectar vibrações se originando da presa e talvez, também de predadores ou co-especificos.

Quimiorrecepção

    Os cefalópodes possuem tanto quimiorreceptores de contato (gustação, paladar) quanto de distancia (olfato, odor), porem os sentidos químicos não parece ser tão importantes quanto a visão, pelo menos não nos coleóides, que são animais predominantemente orientados pela visão.

Tegumento e órgãos cromatofóricos

    O tegumento dos cefalópodes é constituído por fina epiderme externa em contato com o tecido conjuntivo subjacente que forma a derme. A epiderme é um epitélio simples colunar que inclui células sensoriais e mucosas que e que possui uma lamina basal. A derme é composta por fibras de colágeno, matriz e órgãos cromatóforos abundantes e de vários tipos. Os órgãos envolvidos nesse processo são os cromatóforos, as células refratoras, irridiócitos e fotóforos.

    Os cromatóforos são órgãos multicelulares compostos por uma célula central pigmentar e numerosos músculos radiais pequenos sob o controle nervoso.

Os irridiócitos também contribuem para a coloração do animal. Eles são células individuais localizadas na derme, na Iris e no saco de tinta. São células elípticas com membrana plasmática extremamente pregueada forma uma rede de difração que refrata a luz de comprimento de ondas específico, embora nenhum pigmento esteja presente nessas células.

Os fotóforos intrínsecos, é a luz produzida pelo próprio molusco. A estrutura dos fotóforos dos cefalópodes é variável, mas eles tipicamente consistem em um refrator em forma de taça, com frequência formada por irridiócitos que estão voltados para a superfície do corpo, e por células fotogênicas, que produzem luz, dentro da taça. Superficialmente, os fotóforos assemelham-se a olhos, embora emitam luz em vez de recebê-la.

Locomoção

    A maioria dos Cefalópodos nada por meio de propulsão a jato, expelindo rapidamente a água da cavidade do manto. Durante a fase inalante da circulação hídrica, as fibras circulares relaxam e os músculos radiais contraem-se. Isso aumenta o volume da cavidade do manto, e a água entra rapidamente na parte lateral entre a margem anterior do manto e a extremidade posterior da cabeça. Durante a fase exalante, a contração dos músculos circulares não só aumenta a pressão da água dentro da cavidade, como também fecha as bordas do manto firmemente ao redor da cabeça. As valvas protuberantes selam ventralmente a cavidade do manto e a água é consequentemente forçada a sair através do funil tubular ventral, a força com que a água sai pelo funil propele o animal a direção oposta

Reprodução

    Os cefalópodes são gonocóricos e, como os gastrópodes, possuem uma única gônada posterior associado ao celoma. A fecundação é quasse sempre externa (geralmente na cavidade do manto), embora às vezes seja interna; a transferência de espermatozoide é indireta com cópula e envolve espermatóforos e um órgão intromitente. A gônada, ovário ou testículo, faz saliência para dentro da gonocele e libera e libera gametas dentro desta. Em cada sexo a gonocele conecta-se com a cavidade do manto por meio de um gonoduto que na sua porção proximal é derivado de um celomoduto e na sua porção distal de uma invaginarão ectodérmica do epitélio do manto.

Corte e fecundação

    A fecundação pode ocorrer dentro da cavidade do manto ou no mar, mas em ambos os casos ela sempre envolve cópula e transferência indireta de espermatozoides. Um, ou mais, dos braços do macho é modificado para servir como órgão intromitente conhecido como hectocótilo.

    Durante a cópula o ectocótilo é, então, inserido na cavidade do manto da fêmea, no qual deposita os espermatóforos no local apropriado para a espécie.  Esse local pode ser na parede do manto próximo ao gonóporo ou, no interior do duto genital.

    Na cavidade do manto, os ovos são fecundados pelos espermatozoides provenientes dos espermatozoides ali presentes ou vindos dos espermatóforos ali presentes ou vindos dos receptáculos seminais. Os ovos e seus envoltórios deixam a cavidade do manto, frequentemente por um funil formado pelos braços. A fêmea fixa os ovos fecundados ao substrato, em cachos ou em cordões. A cobertura gelatinosa de cada massa endurece com exposição a água do mar e as cápsulas individuais do ovo aumentam varias vezes o diâmetro original.

    Assume-se que a reprodução esteja sob controle hormonal, embora estudos endocrinológicos tenham sido feitos em grande parte com octópodes. Os hormônios são produzidos por um par de glândulas ópticas esféricas associadas aos tratos ópticos. As secreções não somente regulam a produção de óvulos e espermatozoides, mas também, após a desova, fazem com que a fêmea pare de se alimentar e cuide de seus ovos. A morte segue o período reprodutivo de ambos os sexos. Se forem removidas as glândulas ópticas de fêmeas que estão cuidando de seus ovos depositados, elas cessam esse comportamento, recomeçam a se alimentar, e o tempo de vida é prolongado.

Desenvolvimento

    Os ovos dos cefalópodes são ricos em vitelo (macrolécitos) e são maiores que os ovos da maioria dos moluscos. A clivagem é superficial e meroblástica, com apenas o citoplasma do polo animal sofrendo divisão. Isso resulta na formação do blasto disco de células no polo animal que se desenvolve originando o embrião. Durante a gastrulação, a margem do disco cresce para o polo vegetativo ao redor da massa do vitelo, de modo a envolvê-la em um saco vitelino que é, a seguir, incorporado ao trato digestivo. Sobre a massa do vitelo, o disco de células diferencia-se dando origem ao embrião com uma glândula da concha no dorso, manto, brânquias e olhos laterais. O funil e o braço desenvolvem-se na região ventral do disco como a parte do pé e, então, migram para posições mais dorsais, com os braços formando um circulo em volta da boca e o funil permanecendo ventral a esta. O vitelo é gradualmente absorvido à medida que nutre o embrião em desenvolvimento.

 

 

(Fonte: https://eol.org)

Introdução Bivalvia

    Bivalvia (Pelecypoda) inclui moluscos tão comuns quanto ostras, mexilhões, vieiras e teredos. Bivalvia inclui cerca de 8.000 especies recentes descritas, das quais aproximadamente 1.300 vivem em água doce e os demais são marinhas. Os bivalves variam de tamanho desde os minúsculos psidiídeos de água doce, alguns dos quais com menos de 2mm de comprimento, até a gigante Tridacna , que atinge mais de um metro de comprimento e pode pesar 300kg.

    Bivalve reúne três grupos morfológicos principais, os protobrânquios, os lamelibrânquios e os septibrânquios, distinguidos por diferenças em suas brânquias e por seus modos de alimentação. A maioria dos bivalves é lamelibrânquias comedores de suspensão, porem acredita-se que os protobânquios comedores de deposito sejam os bivalves mais primitivos existentes. Os septibrânquios são carnívoros especializados.

    Os bivalves são moluscos altamente derivados, adaptados para a exploração do habitat bentônico infaunal, onde eles estão relativamente a salvo de predadores, os bivalves são únicos entre os moluscos por terem perdido a rádula e quase todos dependem das brânquias para obter alimento. O achatamento lateral do pé e da concha facilita a escavação em sedimentos moles.  A filtração do alimento permite a alimentação enquanto o bivalve está enterrado no sedimento, e os sifões permitem acesso à água limpa contendo alimento e oxigênio sem que o animal tenha que deixar o sedimento.

Estrutura

    O corpo bilateralmente simétrico dos bivalves é altamente modificado em relação ao do molusco ancestral e é fortemente comprimido lateralmente. Nesses animais relativamente imóveis, a cabeça é vestigial e as estruturas sensoriais estão localizadas em outras partes do corpo, principalmente nas margens do manto. O amplo manto limita um par de cavidades laterais do manto, cada uma das quais contem uma brânquia. As brânquias são quase sempre muito grandes, e na maioria das espécies responsáveis pela filtragem do alimento, alem de trocas gasosas. A concha formada por duas peças, exclusiva dos bivalves, é articulada dorsalmente e envolve todo o corpo. A massa visceral é dorsal e embutida sob a charneira, enquanto o pé espatulado, em geral adaptado para cavar, localiza-se ventralmente a massa visceral.

Manto

    O manto cobre a massa visceral dorsalmente, porem sua característica mais notável é o par de enormes lobos laterais, os lobos do manto. Essas evaginações da parede dorsal do corpo estendem-se lateral e ventralmente para a linha mediana ventral, nas quais elas podem se tocar e, às vezes, se fundir. Os lobos cercam o corpo e um amplo espaço com água, o qual é, evidentemente, a cavidade do manto. Os lobos estão aderidos ao corpo dorsalmente, mas nas regiões anterior, posterior e ventral eles não são aderidos e terminam com bordas livres, as margens do manto.

Concha

    Uma concha bivalve típica consiste de duas valvas calcarias, semelhantes, mais ou menos ovais e, com frequência, convexas que se articulam uma com a outra ao longo de uma charneira dorsal. O ligamento da charneira, flexível, une as duas valvas ao longo da linha mediana dorsal e é parte da concha, consistindo apenas da perióstraco, sem óstraco e o hipóstraco rígidos.

    Dos músculos adutores transversais, um anterior e outro posterior estendem-se de uma valva a outra. Os ligamentos da charneira e os músculos adutores antagonizam uns aos outros e atuam em conjunto para abrir e fechar as valvas, respectivamente. A evolução dos bivalves gerou, no lugar de músculo abdutor, uma alternativa de resistência a predação.

Estrutura da concha

A concha típica de um bivalve inclui um mínimo de três camadas, uma orgânica e duas calcarias. A camada mais externa é o perióstraco proteico, que consiste em proteína associadas à quinonas, geralmente conhecida como conchiolina.

Das duas camadas calcaria a mais externa é o óstraco (camada prismática), composta por cristais de carbonato de cálcio com uma estrutura prismática, na qual os cristais são depositados sob a forma de manto.

A camada cristalina interna é o hipóstraco (camada lamelar), secretado por celular cuboidais que formam o epitélio externo do lobo do manto, na região proximal a linha palial.

Em muitos bivalves o hipóstraco é composto de camadas de cristais tabulares espessos, sendo chamado de nacarado. Nácar, ou madrepérola é o revestimento interno liso, perlado e lustroso de muitas conchas, essa substancia é encontrada nos monoplacóforos, gastrópodes, cefalópodes e bivalves.

Secreção da Concha

    Em todos os moluscos o epitélio do manto é responsável pela secreção de todas as camadas da concha. A superfície interna da prega externa (da margem do manto) secreta o perióstraco localizam-se no fundo do sulco periostracal, entre as pregas externa e mediana. A proteína é secretada em uma forma plástica, solúvel, que é depois esclerotizada (endurecida) e escrecida por quinonas, um processo no qual as proteínas fibrosas são ligadas de forma entrecruzada, de modo a formar uma camada forte, escura e insolúvel.

    A superfície externa da prega externa secreta o óstraco. Todo o epitélio externo do manto, proximal à linha palial, secreta o hipóstraco. Há um espaço extrepalial preenchido por fluido entre o epitélio do manto e o perióstraco. Sais de cálcio e a matriz protéica são primeiramente secretados para dentro desse compartimento e daí são incorporados à concha. O perióstraco sela o espaço extrapalial e o isolado ambiente ao seu redor.

Pérolas

    Apesar da fixação do manto à concha através perióstraco e da musculatura do manto, ocasionalmente alguns corpos estranhos penetram no espaço extrapalial. O objeto torna-se um núcleo em volta do qual são depositadas camadas concêntricas de nácar da concha, resultandona formação de uma pérola.

    Pérolas podem ser produzidas pela maioria dos moluscos que possuem concha, mas somente aqueles com hipóstraco nacarado produzem pérolas com valor comercial.

 

Pé

    Durante a evolução dos bivalves a partir de um ancestral Conchifera, o pé amplo, achatado e usado para o rastejamento, e projetando-se anteriormente como espatuliforme, e projetando-se anteriormente como uma adaptação para a escavação em sedimentos moles. Uma combinação da pressão sanguínea e da ação dos músculos retratores pediosos produzem o movimento do pé, retratores pediosos produzem o movimento do pé, em conexão com o processo de escavação.

 

Brânquias e a evolução da alimentação dos bivalves

    Muitos bivalves da fauna atual são comedores de suspensão que usam as brânquias para filtrar da água o fitoplânction e a matéria orgânica particulada. Os bivalves ancestrais, entretanto, provavelmente, eram comedores seletivos de depósitos, e usavam as brânquias apenas para trocas gasosas.

    Assim como em outros moluscos micrófagos, o uso de alimento finamente particulado requer áreas de seleção ciliadas que separam partículas orgânicas de valor alimentar daquelas partículas daquelas partículas minerais não digeríveis. Nos bivalves, essas áreas de seleção localizam-se tanto internamente, no estômago, quanto externamente, nas brânquias e nos palpos labiais.

 

Protobrânquios

    O bivalve ancestral era um protobrânquio. Esse ancestral provavelmente vivia enterrado, em parte, em sedimentos moles. Ele possuía um único par de brânquias bipectinadas póstero-laterais, de onde o nome protobrânquios (= primeiras brânquias) é derivado. A sola do pé do protobrânquios  é constituída por uma expansão lateral direita e outra esquerda, frequentemente guarnecidos com papilas. A partir desse ancestral evoluíram os bivalves lamelibrânquilos (o que significa ”brânquia lamelar”), com amplas brânquias achatadas e filtradoras e com o pé não dividido e expandido e sem papilas.

    A maioria dos protobrânquios atuais, e presumivelmente também os seus ancestrais, é constituída por comedores seletivos de depósitos.

    As brânquias dos protobrânquios estão localizadas na região posterior da cavidade do mando e são pequenas em comparação àqueles dos lamelibrânquios. Essas brânquias por serem bipectinadas, com um eixo central, do qual surge, de cada lado, uma fileira de filamentos achatados. As superfícies opostas de filamentos adjacentes possuem cílios laterais e as margens possuem cílios frontais e abfrontais. Os cílios laterais produzem a corrente respiratória que passa entre os filamentos das brânquias, enquanto os cílios frontais e abfrontais removem partículas indesejáveis que são acumuladas na superfície da brânquia.

    Nos moluscos ancestrais, a boca ficava voltada para o substrato firme, sobre o qual o animal rastejava e a rádula era usada para raspar partículas nele presentes. Quando os bivalves abandonaram esse hábitat ancestral e se tornaram adaptados para escavar em substratos moles arenosos ou lodosos, a boca foi elevada aquém da superfície do substrato. Isso ocorreu à medida que o corpo tornou-se comprimido lateralmente e a altura do eixo dorsoventral aumentou. Para se alimentar, os protobrânquios atuais mantém contato direto com o substrato por meio de um par de longos tentáculos dos palpo (probóscides), estes localizados na região posterior da cavidade do manto. Cada tentáculo está associado a um grande palpo labial bilobado, localizado um de cada lado do corpo e estendendo-se anteriormente em direção à boca. As superfícies opostas dos dois lobos são dotadas de pregas e sulcos ciliados que selecionam as partículas minerais e orgânicas. As partículas são coletadas pelos tentáculos do palpo e transferidas por cílios para as áreas de seleção.

    Durante a alimentação, os tentáculos são estendidos para dentro do sedimento. Partículas, tanto minerais quanto orgânicas, aderem-se à superfície do tentáculo coberta por muco e são transportadas por cílios para a área de seleção, onde cílios localizados nas cristas das pregas, selecionam as partículas que chegam, mais ou menos com base no tamanho. Os cílios das cristas das pregas geram uma corrente perpendicular ao maior eixo das pregas em direção a boca. Os cílios do assoalho do sulco geram uma corrente em direção à periferia do palpo. Os cílios das faces laterais das pregas batem em direção à base destas, movendo as partículas de tamanho apropriado para dentro do sulco. Partículas maiores que não se encaixam nos sulcos permanecem sobre as cristas das pregas em que tendem a ser movidas pelos cílios das cristas em direção à boca. A seleção não é feita com muita perfeição e muitas partículas são enviadas a boca.

 

Lamelibrânquios

    Comedores seletivos de depósito, como os protobrânquios, e comedores de suspensão, como os lamelibrânquios, são ambos micrófagos especializados em partículas alimentares diminutas.

    Foi provavelmente inevitável que algum protobrânquio ancestral começasse a se beneficiar das partículas orgânicas coletadas involuntariamente por suas brânquias. Gradualmente alguns protobrânquios passaram a depender mais do matéria em suspensão e menos do material depositado, até no decorrer do tempo evoluíram os bivalves lamelibrânquios, com suas grandes e eficientes brânquias  para filtrar o alimento. O ctenpidio simples dos protobrânquios foi modificado de maneira a melhorar sua eficiência para filtração, apesar de mantendo sua função original de trocas gasosas. Quanto os lamelibrânquios abandonaram o hábito de se alimentar de material depositado os tentáculos do palpo foram perdidos, mas os palpo labiais foram retidos e seus mecanismos de seleção continuaram a ser utilizados.

    O novo mecanismo de alimentação permitiu aos lamelibrânquios escavar em sedimentos moles, onde eles estavam relativamente a salvo de predadores.

 

Morfologia da brânquia

    A brânquia dos protobrânquios não é grande o bastante para coletar alimentos suficientes para sustentar o animal somente com alimento em suspensão. Numa primeira etapa de modificação da brânquia, a área superficial foi aumentada, possibilitando ao órgão filtrar mais água e reter mais partículas de alimento. A área superficial da brânquia foi aumentada de duas maneiras. Um enorme número de filamentos adicionais foi acrescido para encompridar a brânquia. Além do mais, os próprios filamentos foram encompridados.

    Nos filamentos branquiais dos moluscos ancestrais, a superfície primordial era lateral, na qual estão os cílios laterais. Por outro lado, nas brânquias dos lamelibrânquios comedores de suspensão, a superfície mais importante é a frontal, na qual estão os cílios frontais, pois é onde as partículas de alimentos são capturadas. Em consonância com isso uma terceira modificação que contribui para a evolução das brânquias dos lamelibrânquios foi a redução da superfície lateral e o aumento da superfície frontal. Os filamentos tornaram-se delgados e longos (filiformes), diferentes dos filamentos achatados e laminares dos protobrânquios. A superfícies frontais dos filamentos formam, em conjunto, amplas lamelas (de onde vem o nome lamelibrânquio), através das quais a água passa.

 

Cílios

    Nas brânquias dos lamelibrânquios, os cílios frontais e laterais atuam em grande parte da mesma maneira que nos protobrânquios e moluscos ancestrais e, além disso, estão localizados em posição semelhantes nos filamentos. Os cílios laterais criam a corrente respiratória e alimentar. Essa conrrente entra na câmara inalante e passa entre os filamentos para a câmera exalante. Os cílios frontais transportam partículas dorsalmente ou ventralmente sobre a superfície das lamelas para sulcos alimentares ciliados. Cílios abfontrais geralmente não estão presentes.

    Um novo conjunto de cílios, o de cílios látero-frontais, foi adicionado àqueles existentes nas brânquias dos lamelibrânquios. Esses cílios são grandes e fundidos, formando os cirros látero-frontais. Os cirros látero-frontais projetam-se parcialmente através do espaço entre os filamentos e sobrepõem-se uns aos outros. Cirros opostos formam uma fina malha que filtra partículas contidas na água que passa pela brânquia. Particulas muito pequenas são interceptadas pelos cirros e lançadas sobre os cílios frontais os quais podem transportá-las até o sulco alimentar e depois para os palpos labiais e boca.

 

Fluxo de água

    Durante sua evolução, os protobrânquios alteraram o fluxo da corrente respiratória, que era mais ou menos, unidirecional e da região anterior para posterior do corpo, para um fluxo bidirecional no qual a água entra e sai posteriormente. Essa nova trajetória da água facilitou a exploração de hábitats infaunais pelos lamelibrânquios.

    Nos lamelibrânquios, as margens posteriores dos lobos direito e esquerdo do anto se unem para formar um par de aberturas bem definidas, o sifão inalante ventral e o exalante dorsal. Os sifões não ocorrem na maioria dos protobrânquios.

 

Junções

    Os filamentos mais compridos e mais finos das brânquias dos lamelibrânquios requerem suporte estrutural adicional para manter o espaçamento apropriado para a filtragem entre eles. Além do mais, o espaçamento entre os filamentos tem que se manter constantes para evitar passagem de partículas de alimentos. Diversos tipos de suportes estruturais surgiram em resposta a essas necessidades. Junções interlamelares desenvolveram-se por toda a extensão das câmaras exalantes, conectando as duas lamelas de cada demibrânquias e junções interfilamentares conectaram filamentos adjacentes e mantiveram a dimensão apropriada da malha do filtro.

    Um terceiro tipo de junção existe entra as extremidades dos filamentos das lamelas ascendentes com o manto ou com a massa visceral. Essas junções asseguram que a água seja forçada a passar entre os filamentos.

Transporte interno

    O sistema hemal é similar aquele de outros moluscos Conchifera. Estão constituídos por um coração contido numa cavidade pericárdica, de aorta conduzida para seios sanguíneos hemocelicos, e numerosas veias conduzindo sangue de volta para o coração. Há nos bivalves algumas modificações em relação ao típico padrão de sistema circulatório dos moluscos, incluindo um circuito bem desenvolvido através dos lobos do manto, estes atuando como órgãos respiratórios auxiliares.

    A hemolinfa contem hemócitos e algumas vezes pigmentos respiratórios. Alem de sua função de transporte, a hemolinfa dos bivalves é um componente do esqueleto hidrostático que desempenha importante papel na escavação. Cerca de 50% dos tecidos moles de um bivalve é hemolinfa.

Trocas gasosas

    Trocas gasosas ocorrem sobre as brânquias, a superfície interna dos lobos do manto, o pé e outros epitélios expostos. Possuem uma baixa taxa de assimilação de oxigênio e isso se da pelo inusitado volume de água que passa através das brânquias extremamente grandes. As brânquias dos lamelibrânquios desproporcionalmente grandes em razão de sua função na alimentação por filtração. A hemolinfa dos bivalves geralmente é desprovida de pigmentos respiratórios.

 

 

Classe  Scaphoda

 

Introdução Scaphoda

    Os Scaphoda reúnem cerca de 500 espécies viventes descritas, constituídas por moluscos cavadores exclusivamente marinhos, conhecidos como concha presa-de-elefante ou dentálios, em razão a sua forma. Os Scaphoda constituem um táxon superior de moluscos a aparecer mais recentemente no registro fóssil e são altamente derivados. Os scaphopoda possuem concha tabular com uma abertura em cada extremidade e têm rádula, mas não tem brânquias. Como os bivalves, eles são bilateralmente simétricos e têm pé adaptado para escavar.

    Os scaphopoda vivem enterrados na areia, com o corpo fortemente inclinado e a região cefálica a mais profundamente imersa no substrato. A maioria dos escafópodes é constrituída por espécies microcarnívoras que escavam em fundos arenosos situados a profundidade de 6m, indo até 7.000m. A despeito de serem relativamente comuns, os escafópodes geralmente não são encontrados em águas rasas.

 

Estrutura

    O corpo dos escafópodes é grandemente alongado no sentido do eixo ântero-posterior e, como aquele dos outros moluscos, consiste de uma cabeça, pé e massa visceral. A cabeça e o pé são anteriores e podem ser projetados para fora da concha através da abertura maior, que também é anterior.

    A cabeça está reduzida a uma probóscide curta e móvel, a qual possui uma boca na extremidade anterior.  A massa visceral ocupa as regiões mediana e posterior da concha.

    Na maioria dos escafópodes, o pé é cônico e equipado com uma hemocele pediosa central. Como o pé dos bivalves o pé dos escafópodes está adaptado para a escavação. A hemocele pediosa é um esqueleto hidrostático usado para estender e empurrar o pé para dentro da areia. Uma vez introduzido no sedimento, o lobo circular do pé, situado próximo à ou na extremidade distal do pé, expande-se como uma aba para funcionar como âncora, enquanto um ou dois parede de músculos retratores puxam a concha e o corpo em direção ao pé assim ancorado.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Referências

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Foto,Chevroderma turnerae, disponivel em: https://michiganscienceart.com/ Acesso em: 03 dez. 2013.

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