Filo Mollusca
Bárbara Kirmes, Camila Rodrigues Gonçalves, Ian de Oliveira Martins e Sabrina Peterle da Silva
O filo Mollusca possui uma grande abundancia de espécies, constitui o 2° maior filo de invertebrados. São conhecidas 93.000 espécies viventes e 70.000 fósseis, se presume que nem metade das espécies viventes foi descrita. Os membros desse filo estão entre os animais vertebrados mais evidentes e familiares incluindo os mariscos, ostras, lulas, polvos e caramujos.
O grupo dos moluscos é um dos grupos de animais mais diversificados morfologicamente sendo desde microscópicos até gigantes. Estes são bilateralmente simétricos, protostômios e celomados. Possuem uma grande cavidade no corpo, sendo a principal a homocele. O corpo compreende três regiões, massa visceral, um pé grande e musculoso e a cabeça que apresenta diversas estruturas sensoriais como olhos e tentáculos. O corpo é envolvido por uma espessa camada epidérmica-cuticular, o manto. Este manto secreta o esqueleto calcário embutido na parede do corpo. Em extensões da massa visceral há a cavidade do manto que freqüentemente abriga as brânquias, as aberturas do tubo digestivo e dos sistemas reprodutor e excretor, além de áreas especiais de epitélio sensorial.
A parede do corpo dos moluscos é compreendida por três camadas a cutícula, epiderme e os músculos. A cutícula é composta principalmente por aminoácidos e proteínas esclerotizadas. A epiderme geralmente unisseriada, com células cuboidais a colunares e algumas ciliadas. Muitas dessas participam da secreção da cutícula, algumas secretam muco. Outras especializadas produzem espículas ou conchas calcarias. Os músculos possuem três camadas de fibras musculares lisas, uma externa circular, uma mediana diagonal e uma interna longitudinal. A epiderme e a camada muscular mais externa são separadas por uma lamina basal e ocasionalmente uma derme.
O manto dos moluscos é um órgão que forma a parede dorsal do corpo. A extensão do manto que ocorre durante o desenvolvimento origina um espaço entre ela e a parede do corpo formando a cavidade do manto, onde a água circula por ação ciliar ou muscular, essa corrente inalante de água traz o alimento. A cavidade também recebe as fezes oriundas do ânus e produtos do sistema excretor e reprodutor.
Quase todos os moluscos possui uma concha calcária sólida com exceção da classe Aplacophora . As conchas variam muito em forma e tamanho, mas todas apresentam um plano básico de construção por carbonato de cálcio precipitado em camadas, freqüentemente encoberto recoberto por um envoltório orgânico e fino o perióstraco. Alguns padrões de escultura da concha são correlacionados comportamentos ou habitats específicos. Os moluscos podem ter conchas formadas de uma única, duas ou oitos placas de carnonato.
Um molusco generalizado é um animal aquático que se move e se alimenta na superfície de um substrato duro. Seu corpo é bilateralmente simétrico, tem vários centímetros de comprimento e uma forma um pouco ovoide. A superfície ventral é achatada e muscular formando uma sola rastejante ou pé (com exceção de dois grupos). Frequentemente o pé forma uma sola rastejadora achatada e ventral, como a dos caramujos, lesmas, quíntons e monoplacóforos. A sola é ciliada e repleta de células glandulares que produzem uma trilha de muco sobre a qual o animal desliza. A maioria dos moluscos se move primariamente por ondas de contrações musculares que se propagam ao longo do pé.
Os pares de músculos retratores podais permitem que o animal puxe para baixo sua concha em forma de escudo contra o substrato sobre o qual vive. Cada músculo retrator prende-se à superfície interna da concha e insere-se em cada lado do pé. A natação é possivelmente a adaptação locomotora mais notável nos moluscos, a qual evoluiu em diversos táxons distintos. Na maioria desses grupos, o pé está modificado como estrutura de função natatória.
Sua alimentação ocorre de dois modos de básicos e fundamentalmente diferentes: herbivoria ou predação e suspensivoria. A rádula é usualmente composta de uma esteira de dentes quitinosos recurvados, estes podendo ser simples, serrilhados, em forma de pente ou modificados de outras maneiras, funciona como um raspador, removendo partículas para ingestão, embora em muitos grupos ela tenha se tornado adaptada para outros modos de atuação. Durante a alimentação, as probóscides são estendidas para o interior do sedimento, onde material detrítico adere à sua superfície coberta por muco, sendo subsequentemente transportado por cílios aos palpos labiais que funcionam como mecanismos de triagem.
Possuem tubo digestivo completo. A boca conduz à cavidade bucal, na qual o aparato radular está localizado, e algumas vezes, a uma faringe muscular. O esôfago é geralmente um tubo reto, que conecta a região anterior do canal alimentar ao estômago. Várias glândulas estão frequentemente associadas a essa região anterior do tubo digestivo, incluindo algumas que produzem enzimas e outras chamadas de glândulas salivares. Assim que entra na cavidade bucal da maioria dos moluscos, o alimento é transportado em cordões mucosos para dentro do esôfago, e daí para o estômago. A digestão extracelular ocorre no estômago e nos cecos digestivos, enquanto a absorção e a digestão intracelular ocorrem nas paredes dos cecos e do intestino, sendo efetuada por enzimas produzidas em glândulas da região anterior do tubo digestivo e do estômago.
São protostômios celomados, porém, apresentam celoma muito reduzido. A principal cavidade corpórea é um espaço circulatório aberto ou hemocele, composta de vários seios sanguíneos separados e uma rede de vasos nas brânquias, onde ocorrem as trocas gasosas. O sangue dos moluscos, chamado de hemolinfa, contém várias células, incluindo amebócitos, e é responsável por recolher os produtos da digestão dos locais de absorção e pela distribuição destes nutrientes pelo corpo. Dois vasos sanguíneos correm através do eixo branquial. O vaso aferente, que transporta o sangue para o interior das brânquias, corre exatamente dentro da margem abfrontal. O vaso eferente, que drena a brânquia, corre ao longo da margem frontal. O sangue flui através dos filamentos do vaso aferente para o eferente e constitui consequentemente uma corrente contrária a corrente de água externa que flui da margem frontal para a abfrontal. O fluxo contrário da corrente maximiza o consumo de oxigênio por parte das brânquias. A maioria dos moluscos possui brânquias verdadeiras, denominadas de ctenídeos. Entretanto, muitos perderam os ctenídios e dependem de “brânquias” derivadas secundariamente, ou de trocas gasosas feitas através do manto ou de toda a superfície corpórea.
A excreção e osmorregulação ocorrem por metanefrídios tubulares pares, frequentemente chamados de rins, são estruturas excretoras básicas de moluscos, sendo primitivamente semelhantes àqueles dos anelídeos, equiúros e sipúnculos. O nefróstoma abra-se tipicamente no celoma pericárdico através de um ducto renopericárdico, e o nefridióporo, na cavidade do manto, frequentemente próximo ao ânus. Nos moluscos mais típicos, os fluidos pericardiais passam através do nefróstoma para o interior do nefrídio, onde ocorre reabsorção seletiva ao longo da parede do túbulo, até formação da urina final, pronta para ser eliminada através do nefridióporo.
O sistema nervoso dos moluscos é derivado do plano básico protostômio, que consiste em gânglios organizados em torno da região anterior do trato digestivo e em cordões nervosos emparelhados e ventrais. Em moluscos, dos dois pares de cordões nervosos, o mais ventral e mediano é denominado de par de cordões pediosos (ou cordões ventrais); eles inervam os músculos do pé. O par de nervos mais lateral são os cordões viscerais (ou cordões laterais), os quais inervam o manto e as vísceras. Comissuras transversais interconectam estes pares de cordões nervosos longitudinais, criando um sistema nervoso em forma de escada. Este plano básico é mais comum em moluscos primitivos. Entretanto, o sistema nervoso dos moluscos difere do sistema presente nos anelídeos e artrópodes, nos quais os cordões nervosos ventrais possuem gânglios dispostos segmentarmente.
Com exceção da primitiva classe Aplacophora, os moluscos possuem várias combinações de tentáculos sensoriais, fotorreceptores, estatocistos e osfrádios. Osfrádios são áreas de epitélio sensorial localizados no ctenídio ou nas proximidades deste, ou na parede do manto. Eles funcionam como quimiorreceptores e provavelmente também no monitoramento da quantidade de sedimento na corrente inalante de água. Pouco se sabe sobre a biologia dos osfrádios, e sua anatomia varia consideravelmente dentro do filo.
Primitivamente, os moluscos são dióicos, com um par de gônadas que liberam seus gametas em estado de maturação para o exterior, seja pelos ductos renais ou por dutos independentes. Nas espécies que lançam os gametas na água, a fecundação é externa e o sesenvolvimento indireto, muitos moluscos com gonodutos independentes dos dutos renais, e que retêm e transportam consigo os gametas, apresentam várias estratégias de fecundação interna. Nestas formas, evoluíram padrões de desenvolvimento direto e misto.
O desenvolvimento dos moluscos é similar em vários aspectos fundamentais àqueles dos demais prostotômios. A maioria dos moluscos sofre clivagem espiral típica, com a boca e o estomodeu desenvolve-se a partir do blatóporo, e o ânus originando-se como uma nova abertura na parede da gástrula. O desenvolvimento pode ser direto, misto ou indireto.
Classe Aplacophora
A classe Aplacophora compreende cerca de 288 espécies. Sendo moluscos pequenos e vermiformes. São bentônicos, marinhos e desprovidos de concha, porém com espículas ou escamas de aragonita secretada pela epiderme. Os aplacóforos não possuem pé bem desenvolvido, tampouco uma concha sólida. Também não tem cabeça distinta, olhos ou tentáculos. São moluscos primitivos que evoluíram antes do surgimento de conchas sólidas.
Os aplacóforos não possuem um pé bem desenvolvido e sua locomoção se dá por um sulco meio ventral sobre o qual ocorre o deslizamento ciliar através ou sobre o substrato esse sulco pé homólogo ao pé propiamente dito dos outros moluscos.
Os aplacóforos possuem os dentes inseridos em uma expansão basal do epitélio da região do tubo digestivo semelhante à rádula, está é usada para raspagem assim removendo partículas para ingestão do alimento. A maioria dos aplacóforos alimentam-se de cnidários ou de pequenos organismos e de material depositado.
Nesta classe a excreção se dá pelos metanefrídios tubulares pares, são estruturas excretoras básicas dos moluscos, os nefridíos estão ausentes nos aplacóforos. A circulação dos aplacóforos se dá como nos moluscos em geral, porém as brânquias estão geralmente ausentes ou quando presentes são em forma de bolsa lamelar ciliada.
Esta classe primitiva é uma exceção dos moluscos em geral quanto a presença de vários tentáculos sensoriais, fotorreceptores e estatocistos.
Os aplacóforos podem ser tanto dióicos com gônada impar ou par quanto hemafroditas com um par de gônadas, uma funcionando como ovário e outra como testículo. Neste grupo as gônadas liberam gametas por meio de dutos pericárdicos curtos para dentro da cavidade pericárdica, de onde eles são transferidos via gametodutos para a cavidade do manto e água circundante. Os ovos são incubados e desenvolvem-se diretamente ou são desovados e desenvolvem-se de uma larva trocoforal.
Um número muito pequenos de espécies foram estudadas, levando a conclusão de uma infinidade de características biológicas desconhecidas deste grupo.
A.Stylomenia Sulcudoryata - Subclasse Neomeniomorpha (FONTE:https://www.artsdatabanken.no/File/74/Image); B. Chaetoderma intermedium - Subclasse Chaetodermomorpha (FONTE: https://www.uib.no/rg/pse/projects/tree-of-life-higher-phylogeny-of-molluscs).
Classe Monoplacophora
Como o nome diz são moluscos formados por uma única concha simétrica e em forma de capuz. Com aproximadamente 25 espécies descritas em seis gêneros todas com comprimento menor que 3 cm. Acredita-se que eles podem ter sido o ancestral dos caramujos, bivalves, das lulas e polvos.
São moluscos que vivem nos oceanos em profundidades moderadas a grandes. A concha dos monoplacóforos tem de três a oito pares de cicatrizes, seu ápice fica situado na extemidade anterior. Um sulco palial separa a borda do pé chato e largo do manto em cada lado. A boca localiza-se na frente do pé, e o ânus localiza-se na parte posterior do corpo. Seu manto e expandido, formando um lobo que circunda o corpoe o pé.
Sua locomoção se dá como nos moluscos em geral. Neste grupo a rádula consiste em uma esterira membranosa dotada de dentes. Logo esta é usada para capturar o alimento, estes animais são pastadores generalistas que se alimentam de diminutos organismos que recobrem o sustrato sobre o qual vivem.
A excreção neste grupo fica por conta de seis pares de rins localizados em cada lado do corpo. Os nefridióporos abrem-se no interior do sulco palial. Dois pares de aurículas abrem-se em dois ventrículos, um em cada lado do reto e o coração é circundado por um celoma periárdico pareado.
O sistema nervoso consiste de um par de gânglios cerebrais e de um anel nervoso circum-oral, a partir do qual surge um par de cordões nervosos viscerais no interior da prega de manto e um par de cordões nervosos podais em direção ao pé.
Os sexos são separados e cada gônada possui um gonoduto separado que conecta-se a um dos pares de nefrídios no meio do corpo. A fertilização deve ocorrer externamente.
Classe Polyplacophora
São os Quítons. Moluscos alongados, marinhos desde a entre marés até águas profundas. Tem- se descrito aproximadamente 1.000 espécies. Mesmo sendo considerados primitivos, eles se tornaram altamente adaptados para aderir em rochas e conchas. Sendo uma característica importante do grupo o corpo é coberto por oito placas de conchas sobrepostas. Estas estão circundadas por uma região espessada, chamada cinturão. A superfície do cinturão pode ser lisa ou ter escamas, cerdas, espículas calcárias.
Os poliplacóforos apresentam o pé largo e chato ocupando a maior parte da superfície ventral, que funciona bem na adesão e na locomoção. São animais que rastejam muito lentamente através de ondas musculares podais. Em momentos de stress a o cinturão também auxilia na adesão.
As maiorias dos quítons se alimentam de algas finas e outros organismos que raspam da superfície das rochas e das conchas com a rádula. Depois do alimento na boca, um muco começa envolver o alimento conforme entra no esôfago, logo são transportados ao estômago, onde o alimento é misturado a secreções da glândula digestiva. Logo depois vai ao intestino anterior e logo será formado o péletes fecais que são exalados para fora junto a corrente exalante.
Nos poliplacóforos há um sulco palial no manto, onde se encontra um grande numero de brânquias simples. A água entra para a região palial, que flui em direção medial do corpo circulando entre as brânquias e passando para a região exalante. A corrente exalante da água banha os gonóporos, os defridióporose o ânus antes de ser eliminada. A região pericárdica é grande e um único par de aurículas coleta o sangue proveniente de todas as brânquias e espalha ao corpo. O sistema excretor é semelhante ao dos moluscos em geral.
O sistema nervoso dos quítons é semelhante ao dos moluscos gerais. Porém este grupo é desprovido de estatocisto, olhos cefálicos e tentáculos. Possuem estruturas sensoriais especiais, o órgão sub-radular, uma região modificada para a quimiorrecepção. E os estetos um sistema especializado de fotorreceptores, ocorrendo em numero elevado pela superfície dorsal da concha.
A maioria dos quítons é dióica, com poucas espécies hermafroditas conhecidas. Suas gônadas são fundidas, e os gametas são transferidos diretamente para o exterior por meio de dois gonodutos separados. A fecundação é externa, os ovócitos são encapsulados os uma membrana espinhosa que os torna flutuantes e liberados para o mar individualmente.
A. Ischnochiton australis - Ordem Ischnochitonida (FONTE: https://www.seaslugforum.net/find/chitons); B. Acanthochitona crinita - Ordem Acanthochitonida (FONTE: https://www.conchsoc.org/sites/default/files/admin/polyplacophora_0209-2.jpg).
Classe Scaphopoda
Essa classe contém cerca de 350 espécies escavadoras, suas conchas cilíndricas e alongadas (lembram a forma da presa de um elefante) são abertas em ambas as extremidades e possuem uma coloração branca ou amarelada (apesar de existir uma espécie coma concha verde-jade).
Seus túneis não chegam a menos de6m de profundidade. Sua cabeça é reduzida com uma probóscide que porta a boca. Seu pé é cônico e projeta-se para o interior da areia e suas laterais expandem-se e ‘ancoram’ na areia.
A cavidade do manto é grande, estendendo-se por toda a parte ventral, não há brânquias, a troca gasosa ocorre através da superfície do manto. Eles alimentam-se de organismos microscópicos da areia ou da água circuncidantes. Eu sua cabeça a lobos com tentáculos cordoniformes chamados captáculos, que capturam alimentos na areia que, através de contração muscular, levam o alimento até a cavidade bucal que tem mandíbula e uma rádula bem desenvolvida. Essa rádula rompe as partículas e as leva até o esôfago. A digestão ocorre no estômago (extracelular).
O sistema circulatório é reduzido e pode não haver coração. Não possui olhos, nem tentáculos sensoriais, nem osfrádios. Possuem nefrídios que ficam perto do ânus, para excreção. Quanto a reprodução, são dioicos, a fertilização é externa e o desenvolvimento é planctônico. Possuem larvas trocoforais e veligeras.
Concha de Scaphopoda
Classe Bivalvia
Essa classe abrange animais comuns como ostras, mexilhões e mariscos. Eles são comprimidos nas laterais e suas conchas, que pode ser de vários formartos, cores tamanhos e esculturas de superfície, são compostas por duas valvas compostas por um perióstraco que cobre de duas a quatro camadas calcarias (além do nácar que confere a superfície interior lustrosa) , encaixadas por uma dobradiça dorsal elástica e não calcificada, que envolvem todo o corpo. Para evitar o deslizamento lateral das conchas, elas são unidas por meio de cristais e encaixes ou sulcos de aproximação que ficam na linha de dobradiça. Para fechas as valvas, os bivalva utilizam os músculos dorsais que agem antagonisticamente ao ligamento da dobradiça. O pé também é lateralmente comprimido. Sua cabeça é mal desenvolvida, a cavidade do manto é a mais espaçosa de todas as classes e suas brânquias são, geralmente, muito grandes. Essas modificações tornaram os bivalves escavadores de fundos macios. Os bivalves se dividem em três grupos principais que levam em consideração a natureza de suas brânquias: os protobrânquios, os lamelibrânquios e os septibrânquios.
O manto, apesar de bem preso às valvas, ocasionalmente um objeto estranho (um grão de areia ou um parasita), se aloja entre ele e a valva. Esse objeto se torna um núcleo no qual vão sendo depositadas camadas concêntricas de concha nacarada, formando assim, a pérola. As pérolas podem ser produzidas por quase todos os moluscos, mas somente os que possuem a concha com uma camada nacarada, têm valor comercial.
Quanto à alimentação, os protobrânquios são consumidores de depósito seletivos. Não possuem rádula e mantém contato com o substrato através de um par de tentáculos, prolongamentos da margem da boca. Cada tentáculo possui uma grande prega chamada palpo labial; ao se estenderem no substrato, os grãos que compõem o mesmo, aderem ao muco presente nos prolongamentos, e com auxílio dos cílios são levados às pregas, que fazem uma “triagem”. As partículas leves, vão até a boca e as pesadas vão para a margem do palpo onde são ejetadas na cavidade do manto. A digestão desse grupo é, normalmente, extracelular, no estômago, e a absorção ocorre na glândula digestiva.
Os lamelibrânquios são filtradores (o que possibilitou a colonização de muitos habitats que antes eram inabitáveis), seus filamentos brânquias alongaram-se e dobraram-se (formando pares de semibrânquias), diminuindo sua área superficial, essa configuração deu às brânquias a forma laminar. Cada semibrânquia possui duas superfícies de filtração. Além dos cílios, ainda existem os cirros (que são vários cílios adjacentes), que formam uma malha fina que filtram as partículas da água que vai passar pela brânquia. Para sustentar os dobramentos das brânquias, houve a necessidade de criar novas conexões teciduais, são elas as junções interlamelares, interfilamentosas e das junções entre as pontas do filamento e o manto ou o pé. A maioria dos lamelibrânquios se alimenta de plâncton fino e detritos suspensos. A digestão ocorre separadamente, os amidos e lipídios são digeridos em parte extracelularmente e as proteínas intracelularmente, dentro da glândula digestiva.
Os septibrânquios são um grupo pequeno copostos por bivalves carnívoros, que habitam principalmente as águas profundas do mar. Suas brânquias modificaram-se para forma um par de septos musculares perfurados que separam as câmaras inalante e exalante. Esses septos movem-se para cima e para baixo criando um fluxo de água entre as câmaras e a força desse fluxo é suficiente para trazer pequeno animais para o interior da cavidade do manto. Seus estômago muscular é revestido de quitina e funciona como uma “moela esmagadora”, o material digerido dessa forma é transportado e posteriormente digerido intracelularmente.
Alguns bivalves sésseis, lamelibrânquios principalmente, se prendem ao substrato através do bisso ou da fusão de uma valva com o substrato. Essa fixação tende a provocar uma diferenciação no tamanho das valvas. Existem ainda os que não são presos, são levemente presos ou ancorados, mas que têm vida livre. Além desses, existem os bivalves perfuradores que começam a escavação quando a larva se sedimenta e aumentam o buraco conforme se desenvolvem (essa escavação pode-se dar inclusive em matérias duros, como rochas e madeira), e também os parasitas, que são geralmente epibêntonicos e parasitam equinodermos e crustáceos escavadores.
O sangue, na maioria dos bivalves não tem pigmento e sua oxigenação ocorre através da circulação de água entre as câmaras. A excreção desses animais ocorre através dos nefrídios que ficam acima das brânquias. O sistema nervoso é bilateral com dois pares de cordões nervosos e três pares de gânglios, também possuem ocelos (normalmente na borda do manto) que permitem detectar alterações súbitas de alteração luminosa. Quanto à reprodução, a grande maioria é dioica, os gametas saem pelos nefrídios nos protobrânquios e pelos gonodutos especiais nos outros bivalves. A fertilização é geralmente externa e o desenvolvimento planctônico, com um trocóforo e um veligero nas espécies marinhas.
A.Lima; B. Macoma constricta; C. Isognomon bicolor (FONTE: https://cifonauta.cebimar.usp.br/search/?query=bivalve); D. Tridacna gigas (FONTE: https://www.daviddarling.info/encyclopedia/B/bivalve.html).
Classe Cephalopoda
A classe é representada pelos náutilos, pelas sépias, lulas e polvos. A grande maioria tem hábito natatório, apesar dos polvos viverem mais no fundo. A cabeça projeta-se em um círculo de grandes tentáculos ou braços, que são homólogos a parte anterior do pé de outros moluscos. O círculo de braços localiza-se na parte anterior do corpo e a corcova visceral na parte posterior. A cavidade do manto é ventral. Os indivíduos dessa espécie atingiram o maior tamanho que qualquer invertebrado. A maioria fica entre 6 e 70cm, mas existem animais que atingiram tamanhos tem até 16 metros, que é o caso da lula gigante. A classe, que apareceu no período cambriano. Conta com mais ou menos 600 espécies vivas e 7500 espécies fósseis.
A concha externa completamente desenvolvida, só é encontrada em espécies fósseis e nas quatro espécies de Nautilus, elas se enrolam sobre sua cabeça em forma planoespiral bilateralmente simétrica. Nas lulas e sépias ela se encontra reduzida e interna e nos polvos é completamente ausente. A concha no Nautilus é septada e nesses septos tem um furo, onde se estende um tubo de calcário por onde passa um cordão de tecido delgado, chamado sinfúculo. A partir da evolução do sinfúculo é que os Cephalopoda puderam ter produção gasosa que, inicialmente, apenas para manter a concha na posição vertical. Com a evolução, a concha evoluir por quatro caminhos diferentes, originando os quatro grupos atuais. Toda evolução, não importando o grupo originado, tornou a concha mais leve, ao ponto que, antes de desaparecer – nos polvos – ela se tornou um placa quitinosa achatada, chamada gládio ou pena.
Os cefalópodes nadam através da propulsão a jato, onde expelem, utilizando a contração dos músculos circulares, a água com grande velocidade através da cavidade do manto pelo funil tubular ventral. As lulas e as sépias são mais adaptadas para a propulsão a jato, além de conseguirem realizar movimentos natatórios sutis. No caso das lulas, elas tingem a maior velocidade de nado dos invertebrados, chegando a até 40Km/h. As lulas possuem o corpo longo e afilado posteriormente, com um par de nadadeiras látero-posteriores que funcionam como estabilizadores, lemes e até na propulsão em baixas velocidades. Já as sépias, possuem o corpo curto, largo e achatado. Sua concha, mesmo reduzida, ainda funciona pra auxiliar na flutuação.
Os Nautilus são epibentônicos móveis. Para repousar, se prendem a cascalhos ou a paredes com fendas, com auxilio dos seus apêndices. Nadando ou repousando, as câmaras formadas pelos septos na sua concha, se enchem com gás, proporcionando a flutuação que neutraliza o peso do corpo e da concha. Todos os cefálopodos que utilizam esse sistema de gás na concha (sépia e spirula) limitam-se a certa profundidade para a concha não ser comprimida e consequentemente destruída pela pressão.
A circulação de água pelo manto também leva oxigênio para as brânquias. Na maioria dos cefalópodos que nadam com os braços espalmados, não existem brânquias e a troca gasosa ocorre por toda superfície corporal.
A alimentação dos Cephalopodes se dá de forma predatória e carnívora. Eles conseguem visualizar a presa com olhos bem desenvolvidos e captura-las com os braços ou tentáculos. O Nautilus tem cerca de 90 tentáculos, as lulas e sépias tem 10, oito curtos (braços) e dois longos (tentáculos) e os polvos possuem oito braços. Na superfície interna dos braços, há a presença de ventosas (algumas lulas têm ganchos encurvados no lugar). Para auxiliar na alimentação, eles possuem rádula e um par de mandíbulas em forma de bico. Essas mandíbulas podem morder e rasgar grandes pedaços de tecido que posteriormente são mandados pra rádula. Os coleóides (grupo que exclui apenas o Nautilus) possuem dois pares de glândulas salivares. Nas sépia e polvos as glândulas posteriores secretam veneno. A Alimentação varia com o habitat, podendo ser peixes, crustáceos, caramujos...
As sépias e as lulas rasgam suas presas, enquanto os polvos injetam veneno na presa e quando ela está segura, injetam enzimas. Para excreção, existem dois nefrídios nos coleoides e quatro no Nautilus. O sistema circulatório tem auxilio de corações branquiais que passam o sangue pelas brânquias.
Os cefalópodos possuem um alto grau de desenvolvimento do sistema nervoso. Todos os gânglios que são presentes nos outros moluscos, de certa forma fundem-se para formar um tipo de cérebro que circunda o esôfago e é protegido por um crânio cartilaginoso. Existem ainda os gânglios braquiais que mandam nervos para cada braço e os gânglios estrelados que enervam o manto. O olho consegue forma imagens e analizar projeções horizontais e veticais dos objetos (o do Nautillus é grande e com muitos fotorreceptores, porem não possui cristalino, fazendo crer que a capacidade de capitação de luz e o poder de resolução são muito limitados).
A coloração dos cefalópodes se dá através da presença de cromatóforos no tegumento interno. Seu efeito é potencializado devido a presença de iridócitos que refletem diferentemente a luz.
Muitos cefalopodos possuem um saco de tinta que fica no reto atrás do ânus, que costuma servir para fugir de potenciais predadores. Algumas lulas possuem fotóforos, que atribuem a elas a bioluminescência.
Para reprodução, o macho utiliza um dos braços para transferir os espermatóforos para a fêmea. Antes de serem liberados os ovos são fecundados no oviduto, na cavidade do manto ou a partir de espermatóforos depositados pelo macho em um receptáculo ao redor da boca da fêmea. O desenvolvimento é direto, embora os juvenis sejam planctônicos.
Muitas características dos cefalópodos encontram-se direta ou indiretamente relacionados a sua vida ativa e servem à taxa metabólica mais alta. Essas características são semelhantes aos dos vertebrados, como por exemplo: brânquias pregueadas secundárias, ausência de cílios branquiais, sistema sanquineo-capilar com artéria, veia e capilares, corações branquiais acessórios, presença de homocianina, olhos bem desenvolvidos, sistema nervoso e comportamento coplexos, cromatóforos e glândula de tinta.
A.Diaphanous (FONTE: https://freethoughtblogs.com/pharyngula/2012/08/03/friday-cephalopod-diaphanous/); B. Sepioteuthis lessoniana (FONTE: https://en.wikipedia.org/wiki/Cephalopod); C. Nautilus pompilius (FONTE:https://www.aquariumofpacific.org/onlinelearningcenter/species/chambered_nautilus); D. Hapalochlaena lunulata (FONTE: https://www.ucmp.berkeley.edu/taxa/inverts/mollusca/cephalopoda.php).
Classe gastropoda
Quatro alterações principais caracterizam os animais dessa classe: 1- O desenvolvimento de uma cabeça (que possui um par de tentáculos, com um olho em cada base tentacular), 2- o alongamento dorsoventral do corpo, 3-a conversão da concha de escudo para abrigo (com a concha tendo um formato espiral assimétrico) e 4- a torção (“giro” de 180° anti-horários do manto, da cavidade do mando e da massa visceral).
O formato espiral assimétrico da concha pode ainda sim ser compacto, devido ao enrolamento assimétrico situar-se em torno de um eixo central chamado columela. Para facilitar o transporte da mesma, ela se encontra obliquamente ao eixo longitudinal do corpo. A mudança de posição da concha acarretou em mudanças anatômicas como a redução de tamanho ou perda total da brânquia, da aurícula e do nefrídio do lado direito, porque nesse lado há uma volta protuberante de massa visceral.
A cabeça e o pé encolhem-se para o interior da concha com auxílio de um músculo retrator (músculo columelar), além desse há a presença de dois músculos retratores (primitivos) embora, o músculo retrator esquerdo seja, normalmente, muito pequeno ou inexistente.
Os gastrópodes dividem-se em três subclasses: prosobranchia, pulmonata e opistobranchia. Os prosobrânquios possuem um tipo primitivo de estrutura branquial e circulação hídrica com conchas fendidas ou perfuradas (o que é considerado uma solução primitiva para a higiene do animal, porque a sifão exalante – que libera os detritos - fica acima da cabeça). Ainda sim, são divididos em três ordens, arqueogastrópodes, mesogastrópodes e neogastrópodes. Primeira ordem se restringe mais a superfícies rochosas de águas mais limpas, pois suas brânquias com grande áreas tendem a ficar sujas se as águas contém muito sedimento. Na última ordem, principalmente, já há o aparecimento do sifão inalante, que permite a exploração maior do meio aquático (tem função sensorial quando móvel).
Os opistobrânquios possuem um giro de apenas 90° e têm a concha em espiral assimétrica típica. A outra característica mais marcante é que eles possuem um segundo par de tentáculos, chamados rinóporos. São divididos carias ordens, mas a principais são os Chephaslaspidea, onde se encontram o caramujo bolha, Anaspidea, cujo representante é a lebre do mar, onde a concha se encontra enterrada no manto ou é ausente, os pterópodos, que na verdade compreende duas pequenas ordens, os nus e os com concha e os Nudibranchias, com a lesma do mar como representante. A lesma do mar não possui concha, cavidade do mando, nem brânquias originais. Secundariamente, se corpo tem simetria bilateral e seu ânus encontra-se na parte posterior. A superfície corporal também foi bastante aumentada com a presença de projeções chamada Ceres, que possuem formas diversas. Como não possuem conchas, desenvolveram outras formar de proteção com o nado mais rápido e glândulas que liberam substâncias nocivas como o ácido sulfúrico, por exemplo.
Os pulmonados contêm espécies de água doce e terrestres, a cavidade do mando foi convertida em um pulmão possibilitando a conquista de outros ambientes, além disso, as bordas do manto selaram, deixando apenas uma pequena abertura chamada pneumóstomo. A ordem Basommatophora (pulmonados inferiores) possui um par de tentáculos com os olhos em sua base, típicos, e compreendem as poucas espécies marinhas. Alguns pulmonados aquáticos possuem uma pseudobranquia que foi posteriormente desenvolvida. A ordem Stylommatophora compreende apenas os pulmonados terrestres. A redução ou desaparecimentos das conchas aconteceram várias vezes e de formas independentes nos pulmonados, espécies que possuem essa característica são chamadas de lesmas.
A locomoção dos gastrópodes acontece através do pé típico da classe, que é uma sola chata, rastejante, ciliada e com glândulas produtoras de muco. Algumas espécies locomovem-se por movimento ciliar e outras por ondas que podem ser únicas em toda extensão do pé (monotáxicas) ou alternadas dos lados esquerdo e direito (ditáxicas). O movimento ainda pode ser direto (onda indo na mesma direção do animal) ou retrógrado. O muco expelido, ajuda no deslizamento do animal. Algumas espécies tiveram o pé adaptado em uma forma de nadadeira.
Por ser uma classe com grande variedade de espécies, as formas de nutrição são diversificadas. Existem animais herbívoros, carnívoros, detritívoros, filtradores (ou consumidores de suspensão) e os parasitas. Entretanto, é possível evidenciar características gerais importantes como o uso da rádula na alimentação, a digestão ocorrer de forma extra e intracelular (ao menos parcialmente, mas não em todas as espécies) e devido à torção, que o esôfago entre posteriormente no estômago e o intestino saia posteriormente (com exceções, como os gastrópodes superiores).
A maioria dos gastrópodes possui apenas o rim esquerdo. A perda de água depende do habitat do animal, as espécies de água doce liberam muita água através dos nefrídios e os terrestres tendem a conservar mais a água, apesar de perderem muito da mesma através de evaporação quando produzem a trilha de limo.
O coração se localiza anteriormente a massa visceral. O sistema nervoso é ganglionar e seus órgãos sensoriais incluem os olhos, tentáculos, osfrádios e estatocistos.
Os prosobrânquios são dioicos, enquanto os opistobrânquios e os pulmonados são monoicos, mas se reproduzem apenas por reprodução cruzada. O desenvolvimento é indireto com veliger.
A.Larva Veliger; B. Cymatium parthenopeum ; C. Littorina angulifera (Caracol-da-folha sobre tronco do mangue-branco); D. Phalium granulatum; E. Annulobalcis aurisflamma. (FONTE: https://cifonauta.cebimar.usp.br/taxon/gastropoda/).
Curiosidades sobre o filo Mollusca
- A tinta encontrada em lulas é utilizada na culinária, no preparo de vários pratos.
- Já foi encontrada, na Nova Zelândia, uma lula de uma tonelada. Normalmente elas chegam a 200 quilos com até 12 metros de comprimento.
- Polvos, lulas, ostras, mexilhões, mariscos e outros moluscos são usados na alimentação, além de saborosos, são ricos em cálcio, fosfato, vitaminas, proteínas e outras substâncias.
- As conchas são usadas na indústria pra fabricação de botões, bijuterias e adubo.
- A espessura e a forma das conchas dos moluscos estão relacionadas com a adaptação ao ambiente em que eles vivem. Os caracóis possuem uma concha fina, que não prejudica sua locomoção em ambiente terrestre. O caramujo tem uma concha mais espessa, capaz de resistir ao choque das ondas. Os pelecípodes apresentam conchas achatadas de duas valvas, prendendo-se às rochas e resistindo à força da água. Os polvos e as lulas não possuem conchas externas e isso permite uma locomoção ágil por propulsão com jatos de água.
- Experimentos demonstram que substância química encontrada na tinta do polvo é capaz de curar câncer. Sabe-se ainda muito pouco sobre as propriedades de várias substâncias encontradas nos animais e vegetais. Alguns pesquisadores japoneses, entretanto, descobriram que existe uma substância química na tinta do polvo que é capaz de curar alguns tipos de câncer. Trata-se de um polissacarídeo (uma molécula grande de carboidrato como o amido do arroz). Fazendo experimentos com essa substância, os cientistas a aplicaram em parte de um grupo de animais que possuíam a doença. Os animais doentes que não foram tratados morreram e 60% dos que foram submetidos à substância melhoraram sensivelmente. Inibindo a divisão das células doentes, mas ainda não se sabe como a substância tem a vantagem de não gerar efeitos colaterais.
- Os Moluscos são um dos melhores bioindicadores de poluição já conhecidos. Por estarem quase à beira-mar, em uma zona onde se concentram os mais diversos tipos de poluentes, eles são facilmente afetados. No seu corpo concentram-se várias substâncias tóxicas, como o benzeno e metais pesados. Como são comedores de plânctons, organismos igualmente sensíveis à poluição, concentram-se e potencializam, até em mil vezes, elementos tóxicos nos seus corpos.
Os moluscos bivalves, como os mexilhões, fazem passar uma grande quantidade de água por suas lamelas branquiais, retendo assim o plâncton contaminado.
Os moluscos são ecologicamente importantes por um motivo: suas conchas são o elemento vital do ciclo do calcário.
- O maior molusco que habita os oceanos é a lula gigante (Architeuthis dux). Ele pode atingir até 20 metros e pode pesar cerca de 300 quilos.
- A maior concha é a do bivalve chamado Tridacna gigas (Linnaues, 1758). Também chamado de concha assassina e comedora de homens, chega a medir 1,5 metros e pesar 230 quilos. Nativa dos oceanos Pacifico e Indico, é geralmente encontrada nos recifes de coral ou na areia.
- A maior concha de molusco que já existiu até hoje descoberta, e já extinta, pertenceu ao molusco chamado Diplomoceras maximum. Ele tinha cerca de 2 metros de altura. Tinha o formato de uma mangueira de incêndio enrolado em forma de um clips de papel. Era parente dos atuais Nautilus e extingüiu-se a cerca de 65 milhões de anos. O fóssil foi encontrado na Ilha de Seymour perto da Península Antartica.
- Os aplacophoras são base alimentar para alguns nativos de determinadas regiões, como é o caso de Acanthopleura granulata que já foi observada sendo comida pelos nativos de Bermudas e Antilhas e Cryptochiton stelleri e Katharina tunicata que servem como base de alimento aos nativos do Alasca.
Bibliografia
[1] BRUSCA R. C.; BRUSCA J. G.; Invertebrados. 2ª ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 2007.
[2] RUPPERT, E. E.; BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados. Trad. Paulo M. Oliveira. 6° ed. São Paulo: Editora Roca, 1996.
[3] https://www.portalbrasil.net/educacao_seresvivos_invertebados_moluscos.htm. Acessado em 03 de dezembro de 2013.
[4] https://www.conchasbrasil.org.br/curiosidades/default.asp?recid=8. Acessado em 03 de dezembro de 2013.
