Mollusca
Filo Mollusca
1. Características Gerais
O Filo Mollusca é composto por sete classes, sendo elas: Aplacophora, Polyplacophora, Monoplacophora, Scaphopoda, Bivalvia, Gastropoda e Cephalopoda. Este filo além de ser o segundo maior do reino animal, ficando atrás apenas dos Arthropoda, inclui alguns dos invertebrados mais bem conhecidos, tanto por pesquisadores como por leigos. Exemplos que podem ser citados entre os mais populares, são: lesmas, caramujos, caracóis, ostras, mexilhões, lulas, polvos e vieiras. De acordo com Ruppert & Barnes neste filo estão presentes mais de 50.000 espécies vivas, e ainda conhecem-se cerca de 35.000 espécies fósseis, mas para Brusca & Brusca, são 93.000 espécies viventes e 70.000 fósseis. Vários animais pertencentes a esse grupo possuem conchas, que facilitam a preservação de um fóssil, onde o registro fossilífero data desde o Cambriano. Os organismos que compõe o filo Mollusca se diferem de uma forma extraordinária, mas para uma melhor compreensão do grupo como um todo, foi criado um bauplan, que seria um organismo que comportasse todas as principais características do filo, essa introdução se dedica em explicar o bauplan dos moluscos.
O bauplan deste filo é baseado em um animal de vida aquática, seu movimento e sua alimentação é sobre um substrato duro, o corpo é bilateralmente simétrico, varia em alguns centímetros de comprimento e sua forma é ovóide. A superfície ventral é muscular, e achatada, formando assim uma sola rastejante, que é considerada um pé, a superfície dorsal é onde se encontra a concha que normalmente é oval, convexa e em forma escudo com função de proteção dos órgãos internos, que podem ser considerados a massa visceral.
A concha é secretada pelo manto (também conhecido como pálio), que na verdade é a epiderme. A secreção da concha ocorre de maneira especializada, apesar de o manto envolver toda a superfície dorsal do animal. A parte mais ativa para secreção são as bordas, que vão proporcionar o crescimento em diâmetro e em espessura da concha concomitantemente. Mas mesmo assim, ainda é acrescentado um pouco de secreção nova em cima da antiga.
Possuem pares de músculos retratores podais, sua função é fazer com que o animal puxe para baixo sua concha. Cada músculo irá se prender a parte interna da concha e seu outro ponto de ancoragem será ao lado de cada pé. A concha e sua periferia tendem a se projetar para a parte posterior do corpo, e assim formar a cavidade do manto, que na verdade é a proeminência formada a partir dessa projeção da concha. Mas essa projeção não é oca, por dentro dela estão às brânquias que se dispões em pares, assim como os nefrídios.
Cada brânquia consiste de um eixo achatado, que se projeta da parte anteiror da cavidade do manto e contém vasos sanguíneos, músculos e nervos. Em cada lado da superfície desse eixo, estão os filamentos achatados e triangulares, que se prendem e se alternam em posição com os filamentos no lado oposto do eixo. As brânquias podem ser bipectinadas ou monopectinadas, localizam-se nos lados opostos da cavidade do manto, o que mantém sua posição são duas membranas uma ventral e outra dorsal.
A circulação da água para a efetuação da respiração nesses animais é realizada quando a água penetra na cavidade do manto pela sua parte inferior, passa entre os filamentos branquiais e depois retrocede para fora da cavidade. Nas brânquias há a presença de uma faixa de cílios laterais que realizam a propulsão da água através da cavidade do manto. Quando a corrente de água entra, junto com ela há o sedimento que fica preso pelo muco nas brânquias e é transportado para cima pelos cílios frontais e depois pelos cílios abfrontais em direção ao eixo, onde é eliminado pela corrente exalante. Esse muco é secretado pelas glândulas hipobranquiais que repousam ao lado de cada brânquia e prendem o sedimento na corrente de água de saída.
Pelo eixo branquial passam dois vasos sanguíneos, um vaso aferente que transporta o sangue para o interior da brânquia passando exatamente na margem abfrontal, e o vaso eferente que drena a brânquia que passa ao longo da margem frontal. O sangue vai fluir entre os vasos pelos filamentos, mas esse movimento tem um sentido especifico que é do vaso aferente para o eferente que formará uma corrente de água externa que tem seu fluxo da margem frontal para a abfrontal, se o fluxo for contrário a esse, irá aumentar o consumo de oxigênio pela brânquia.
Existem glândulas mucosas no pé que auxiliam na locomoção lubrificando o substrato. A boca é revestida por cutícula, o odontóforo é uma massa cartilaginosa, muscular e alongada que se abre anteriormente. A rádula é uma cinta membranosa portadora de dentes em fileiras transversais que se estende medialmente sobre o odontóforo e ao redor da extremidade anterior. A rádula surge do saco radular, que é uma bolsa profunda proveniente da parede posterior da cavidade bucal.
Tanto a rádula como o odontóforo podem se mover, mas a rádula se move um pouco acima do odontóforo. A tendência da rádula é se enrolar dentro do saco radular, mas para evitar isso o odontóforo se projeta para fora da boca, essa mudança provoca uma tensão e faz com que a cinta da rádula se achate de acordo com que o odontóforo se curve.
Nos moluscos herbívoros a rádula funciona como raspador e coletor, e o achatamento causado pela extensão do odontóforo, faz com que os dentes radulares recurvem-se e então a raspagem será feita para cima e para baixo, a partir do momento que toda essa mecânica da rádula e o odontóforo funcionam normalmente.
Como o desgaste dos dentes e das membranas é muito rápido, eles são repostos, à medida que os dentes e membranas da extremidade anterior vão sendo deteriorados, novos dentes vão sendo excretados na extremidade posterior. A rádula tem seu crescimento lento, em média cinco fileiras de dentes por dia, e esse crescimento é em direção à frente do odontóforo.
Também estão presentes glândulas salivares, que se desenvolvem na parede dorsal anterior da cavidade bucal, as glândulas irão secretar muco, esse muco irá lubrificar a rádula e também envolverá as particulas alimentares que forem sendo ingeridas, e então o alimento passará pelos cordões mucosos e se direcionará ao esôfago tubular, e depois para o estômago.
O estômago tem uma extremidade anterior hemisférica larga que é revestida por quitina exceto uma região de triagem que é ciliada e com cristas, a região cônica posterior do estômago que também é chamada de saco de estilete, é ciliada. E no interior do esôfago, apresenta uma extremidade posterior afilada que conduz ao intestino. Outro ponto que não é revestido por quitina, é o de entrada para um par de glândulas digestivas (exerce a função como à de um fígado), e podem ser laterais ou divertículos.
A massa mucosa que fica sendo rotacionada no estômago é um pouco rígida e também é chamada de protóstilo, essa rotação do conteúdo estomacal que se encontra no saco do estilete, só é possível graças aos cílios presentes no saco. Nos moluscos vivos a acidez do fluido gástrico varia de pH 5 à 6, esse valor de pH proporciona a redução da viscosidade do muco, assim ajudando na liberação das partículas presentes no saco estilete, após essa liberação as partículas são encaminhadas à região de triagem, onde são separadas por tamanho, as partículas mais leves e finas são conduzidas pelos cílios em direção a abertura dos ductos dos divertículos digestivos, e as partículas mais pesadas e maiores são transportadas pelos sulcos até um grande sulco que ocorre ao longo do piso do estômago, passando entre as cristas.
A digestão acontece no interior das células dos tubos distais, mas pelo menos um pouco da digestão extracelular também acontece, dentro da cavidade gástrica da maioria das espécies vivas.
O intestino é longo e enrolado, e funciona em sua maioria para a formação dos pételes fecais, os dejetos são transportados para fora pela corrente exalante, e o ânus abre-se meio dorsalmente na margem posterior da cavidade do manto.
Na região meio dorsal existe uma pequena cavidade celômica ou pericárdio, que circunda o coração dorsalmente, e ventralmente um pouco do intestino.
O coração é formado por um par de aurículas, que drenam o sangue que vêm das brânquias através de vasos eferentes, e também está presente um único ventrículo, no interior desse ventrículo passam os vasos eferentes, o ventrículo muscular é bombeado pela Aorta que é única. A Aorta é ramificada em vasos menores que entregarão o sangue para o interior da hemocele, o fluxo de retorno para o coração se dá através de nefrídios e brânquias. Essa explicação é bastante simplificada, mas nos moluscos vivos ela varia em grande escala.
Diferentemente de todos os outros invertebrados e semelhantemente aos invertebrados, o sangue dos polvos e das lulas é distribuído por vasos altamente ramificados e revestidos por endotélio. E o sangue contem amebócitos e um pigmento respiratório (hemocianina).
Os órgãos excretores normalmente são metanefrídios, nos moluscos vivos é comum que eles sejam um par para cada indivíduo. Existe um canal renopericárdico, que liga a cavidade pericárdica e a outra abertura para o meio exterior, esse ligamento se dá por um nefridióporo que tem sua abertura no dorso da cavidade do manto, e normalmente o nefrídio se encontra na mesma extremidade que o nefridióporo, por esse tipo de ligação o nefrídio é consequentemente um saco cego.
O sistema nervoso dos moluscos consiste em um anel nervoso que circunda o esôfago, e em seu lado inferior se estende em dois pares de cordões nervosos, por se encontrarem dois pares costuma-se dizer que os moluscos possuem tetraneuria. O par de cordões ventrais é denominado cordões podais, pois atua na invervação do pé. Já o par dorsal é chamado de cordões viscerais, pois inerva o manto e os órgãos viscerais.
Moluscos são basicamente dotados de quatro órgãos sensoriais, sendo eles: tentáculos, um par de olhos, um par de estatocistos no pé e os osfrádios. Os osfrádios são remendos de epitélio sensorial, seu funcionamento é como o de quimiorreceptores e determinam a quantidade de sedimento na corrente inalante.
O organismo generalizado de molusco é dióico, e tem um par de gônadas, quando maduros os óvulos ou espermatozóides entram na cavidade celômica e são transportados para o lado externo através do sistema de metanefrídio. A fecundação é externa.
A clivagem do zigoto é do tipo espiral, e a gástrula se desenvolve em uma larva trocófora que é livre natante. Na maioria dos moluscos essa larva vai se transformar em uma larva velígera (possui duas saliências ciliadas, denominadas velas, que são usadas para alimentação e natação) a larva velígera é mais desenvolvida, é a fase em que o pé, a concha e outras estruturas importantes começam a estar presentes. Após o fim da fase de vida larval, a larva vai em direção ao sedimento onde se modifica, e assumi os hábitos de adulto.
1.1 Classe Aplacophora
A classe Aplacophora compreende cerca de 300 espécies de pequenos moluscos vermiformes. São bentônicos encontrados em grande número entre 200 e 3000 metros de profundidade nos oceanos. Geralmente tem cinco milímetros de comprimento podendo atingir até trinta centímetros.
São pouco desenvolvidos, não possuindo concha, no entanto, contendo escamas ou espículas calcárias e o um manto ciliado. São desprovidos de olhos, tentáculos, estatocistos, estilete cristalino ou nefrídio.
O corpo é caracterizado vermiforme, pois as margens do manto se enrolam para dentro ventralmente.
Os escavadores têm o pé reduzido sem função de locomoção. As outras espécies tem um sulco meioventral sobre o qual rastejam para se locomover.
Podem ou não ter rádula. Alguns se alimentam de pequenos organismos e material depositado e outros de cnidários.
O sistema excretor dessa classe ainda não foi bem compreendido, mas foram descritas glândulas e ductos pericárdios que nos outros moluscos têm papel na excreção.
No sistema reprodutor, os gonodutos se estendem para a cavidade do manto, diretamente da gonada ou partindo da cavidade pericárdica, que é mais comum. Têm desenvolvimento direto dos ovos ou são desovados e se desenvolvem em uma larva trocoforal.
Possui duas subclasses: Chaetodermomorpha e Neominiomorpha. Os Chaetodermomorphas são escavadores com a parede do corpo possuindo cutícula quitinosa e escamas (espículas calcárias) imbrincadas.Contém um par de ctenídeos bipectinados na cavidade posterior do manto, e rádula presente.Escavam em sedimentos lodosos e se alimentam de microrganismos. Podemos citar, por exemplo, Chaetoderma e Falcidens.
Os Neomeniomorpha são compridos lateralmente com cavidade do manto rudimentar, espículas ou escamas calcárias embutidas na parede do corpo, sem ctenídios ou com um par de ctenídios pregueados, com ou sem rádula. São carnívoros epibentônicos e são encontrados com frequência sobre e se alimentando de cnidários. Alguns exemplos pertencentes a essa classe são: Chevroderma e Dondersia.
Imagem 1. Aplacophora de aguas profundas (solenogaster),Costa da Georgia. The Southeastern Regional Taxonomic Center (SERTC), South Carolina Department of Natural Resources.
1.2 Classe Polyplacophora
1.2.1 Características Gerais
Os Polyplacophora, considerados um dos ramos mais basais na linha evolutiva de Mollusca juntamente a Aplacophora, também são chamados de quítons, e são animais adaptados para viver aderidos a rochas e conchas de habitat marinho em diversas profundidades. A característica mais marcante do grupo é a presença de placas calcárias dorsais (comumente oito placas), podendo ou não ser recobertas pelo manto, que formam sua concha, permitindo-lhes flexibilidade ao enfrentar irregularidades do substrato rochoso. Os quítons possuem uma cabeça indistinta e muito pouco desenvolvida, possuem um manto espesso, pouco flexível e pesado cobrindo a superfície dorsal, no qual as placas calcárias estão aderidas e sobrepostas (placas imbricadas e articuladas), e o pé e amplo e achatado. O corpo desses animais e achatado dorsoventralmente e eles possuem estruturas exclusivas como o tegumento (que se encontra abaixo do perióstraco) e os estetos. São animais de hábitos vespertinos, e em sua maioria herbívoros de água salgada. São conhecidas aproximadamente 800 espécies sendo que cerca de 350 são fósseis, Polyplacophora o táxon irmão de Conchifera.
1.2.2 Locomoção
Em Polyplacophora há a existência de uma estrutura própria para locomoção e aderência ao substrato, características atribuídas à presença de um pé musculoso e bem amplo em formato de sola achatada, que ocupa a maior parte da porção ventral nesses animais, normalmente se movimentando por meio de ondas de contrações musculares para um rastejamento muito lento sobre o substrato. A disposição das valvas articuladas permite uma adaptação a superfícies diferentes e para que haja um enrolamento do animal, (no qual ele fica em forma de bola) como um mecanismo de defesa ou quando deslocado indevidamente por acidente, isso se dá pela presença dos músculos de enrolamento nesses organismos. Quando ameaçados, esses animais também tendem a usar o manto em associação ao pé para uma forte aderência ao substrato, provocando uma espécie de sucção na superfície e dificultando sua remoção.
1.2.3 Alimentação
Em sua maioria, os Polyplacophora são micrófagos pastadores que utilizam a rádula para raspagem de superfície de rochas e conchas. A rádula e uma estrutura que se estende para fora da boca e é dotada de duas fileiras de dentes, transversalmente dispostos, servindo como uma língua raspadora que remove e puxa para dentro da boca algas e animais associados, juntamente com partículas sedimentares. Existem alguns táxons que se alimentam de algas marinhas maiores, alguns são detritívoros e ainda podemos encontrar um táxon carnívoro que apresenta a região anterior do manto como uma armadilha para pequenos crustáceos e outros invertebrados.
1.2.4 Sistema Digestivo
Quando esses animais conseguem algas e partículas sedimentares extraídas pela rádula, essas são direcionadas para dentro da cavidade bucal, onde existe um muco secretado para dentro da mesma por meio de glândulas salivares, esse muco adere-se as partículas formando um cordão mucoso alimentar para facilitar o transporte em direção ao esôfago, e do esôfago ao estomago, onde todo o material sofre uma ação de uma amilase advinda de um par de glândulas esofágicas grandes. O bolo alimentar e então transportado ate o estomago, misturado a enzimas proteolíticas e a digestão completa-se no ceco digestivo. A porção anterior do intestino faz uma volta e se junta à região posterior do intestino, na qual os bolos fecais são formados e preparados para serem defecados por um ânus.
1.2.5 Excreção e Osmorregulação
As estruturas excretoras dessa classe compreendem dois nefrídios muito grandes, glandulares e secretores, conectados com a cavidade pericárdica pelo canal renopericardial, a urina final e excretada por um nefridióporo na região da câmara exalante da cavidade do manto.
1.2.6 Circulação e Trocas Gasosas
No sistema circulatório dos quítons, o liquido circulante e a hemolinfa, e esta circula por vasos, cavidades, canais, um ventrículo mediano e dois átrios laterais.
1.2.7 Sistema Nervoso
O sistema nervoso dessa classe se assemelha ao encontrado em Aplachophora, possuem um anel nervoso circum-entérico (circundando a região anterior do tubo digestivo). O sistema e tetraneuro (possui quatro cordões longitudinais) e em escada (por conta de sua disposição), onde dois desses cordões são cordões pediosos (ventralmente) e o outro par são os cordões latero-viscerais, os quatro cordões são conectados por comissuras.
1.2.8 Órgãos Sensoriais
As estruturas sensoriais mais evidentes são os receptores do manto, o órgão subradular e os estetos.Os receptores do manto compreendem estruturas como mecanorreceptores e fotorreceptores, um osfrádio em cada cavidade lateral do manto ( câmara exalante ou inalante), os estetos são exclusivos para os quítons, são agrupamentos de celular epidérmicas especializadas em recepção sensorial, secreção e suporte, podendo ser pequenos ou grandes (microestetos e macroestetos) e localizados no tegumento das valvas, em canalículos verticalmente dispostos forrados por epiderme. Em alguns quítons os estetos incluem ocelos, relacionados à fotorrecepção e respostas elétricas a estímulos luminosos.
1.2.9 Reprodução Sexuada
A maioria dos organismos são dióicos e possuem uma gônada medial localizada em frente à cavidade pericárdica embaixo das placas de conchas médias. Os gonodutos fazem o transporte dos gametas para o exterior. E possuem um gonóporo localizado em cada sulco palial. Os machos liberam espermas nas correntes respiratórias exalantes e ocorre a fertilização, podendo ser no mar ou dentro da cavidade do manto da fêmea.
Os ovos são incubados em algumas espécies, ou são postos no mar e envoltos por um envelope espinhoso. Nesse último caso, origina-se uma larva trocófora livre natante. Em seguida, na metamorfose, a região prótrocal se alonga formando a parte principal do corpo, o animal e tem os olhos larvais retirados tempos depois.
Imagem 2. Chaetopleura apiculata, pertencente a Polyplacophora (detalhe das placas dorsais), Porto de Charleston. The Southeastern Regional Taxonomic Center (SERTC), South Carolina Department of Natural Resources.
1.3 Classe Monoplacophora
1.3.1 Características Gerais
São moluscos marinhos pequenos que são encontrados em águas profundas, os representantes viventes possuem de 3mm a 3cm de comprimento. Hoje em dia são coletados em profundidades de cerca de 1.800 a 7.000 metros no Atlântico norte e sul e no lesto do Pacífico. Uma única espécie foi encontrada em baixa profundidade na costa da Califórnia a cerca de 200m de profundidade.
Possuem uma concha que é simétrica bilateralmente e que varia em forma desde uma placa achatada até um cone baixo, sendo a concha secretada pelo manto e com o ápice para frente. A concha desse molusco é composta por um perióstraco orgânico externo constituído da proteína conchiolina, um óstraco intermediário, e um hipóstraco interno.
1.3.2 Locomoção
Em Monoplacophora existe a presença do pé que forma uma sola rastejadora achatada e ventral, possui oito pares de músculos retratores que se estendem do pé para superfície interna da concha.
1.3.3 Alimentação
Os monoplacóforos são pastadores que se alimentam de detritos depositados sobre substratos firmes e também de microrganismos. A boca está localizada anteriormente ao pé e abre-se para uma cavidade bucal que contém cutícula, a qual possui rádula e um órgão subradular. A rádula consiste em uma membrana em forma de esteira que apresenta várias fileiras transversais com 11 dentes cada.
1.3.4 Sistema Digestivo
Quando esses animais ingerem algum alimento, este passa para o esôfago que é um tubo que se estende posteriormente da cavidade bucal, o esôfago contém um sulco alimentar muito ciliado com um par de pregas. Em várias espécies um par de bolsas esofágicas se abre a partir do esôfago na sua região anterior. O estômago pode conter saco do estilete, proto-estilete e ceco gástrico. O intestino é longo e inicia-se no estômago em sua região posterior e é enrolado no sentido anti-horário. O reto realiza a conexão do intestino com o ânus.
1.3.5 Excreção e Osmorregulação
O celoma dos monoplacóforos consiste na gonoceles ao redor das gônadas e na cavidade pericárdica ao redor do coração. Existem três, quatro, seis ou sete pares de nefrídios situados lateralmente.
1.3.6 Circulação e Trocas Gasosas
No sistema circulatório consiste de uma hemocele e de um coração que está localizado na cavidade pericárdica posterior. Quatro átrios se abrem no ventrículo e as duas porções do ventrículo bombeiam hemolinfa para a aorta dorsal a qual transporta essa hemolinfa para a hemocele.
1.3.7 Sistema Nervoso
O sistema nervoso é tetraneuro, consistindo em um par de gânglios cerebrais pouco desenvolvidos, um anel nervoso circum-entérico do qual partem um par de cordões nervosos viscerais para o lobo do manto, e um par para o pé, sendo esses chamado de cordões nervosos pediosos.
1.3.8 Órgãos Sensoriais
Nos Monoplacophoros não são encontrados olhos e osfrádios, porém um órgão subradular grande está sempre presente e um par de estatocistos é localizado próximo da comissura p ediosa anterior.
1.3.9 Reprodução Sexuada
Na reprodução de monoplacóforos há dois pares de gônadas que localizam-se na região mediana do corpo, cada gônada está contida em uma gonocele e se conecta via gonoduto. Supõe-se que a fecundação seja efetuada externamente, devido o sistema reprodutor não ser consistente com fecundação interna, sendo que não existe órgão intromitente ou receptáculo terminal.
1.4 Classe Scaphopoda
1.4.1 Características Gerais
Segundo Brusca & Brusca (2007) há cerca de 900 espécies viventes, sendo essas divididas em oito famílias. São marinhos e podem ser encontrados em todo o mundo. Seu habitat varia de água rasas até profundidades de cerda de 4500m. Possui uma concha que é tubular e afunilada e aberta nas extremidades, com forma semelhante a uma presa de elefante.
1.4.2 Locomoção
Os escafópodes enterram-se verticalmente. Possuem o pé alongado que é projetado para o interior dos substratos menos consistentes, no interior desses substratos a extremidade distal é expandida ajustando-se como o meio de ancoragem com isso a contração dos músculos retratores do pé puxa o animal para o sedimento.
1.4.3 Alimentação
São comedores seletivos de deposito, alimenta-se de minúsculas partículas orgânicas que se encontram no sedimento ao redor, o que acarreta na ingestão do próprio sedimento. Dois lobos ladeiam a cabeça, cada um possui muitos tentáculos longos, chamados de captáculos que são alongados para o interior do substrato por batimentos de cílios que se localizam no bulbo terminal, onde partículas orgânicas e microrganismos ficam aderidos a esses bulbos. As partículas pequenas de alimento são transportadas para a boca por cílios presentes ao longo dos captáculos, a rádula é bem desenvolvida arrasta o alimento para dentro da boca macerando-o durante esse processo.
1.4.4 Excreção e Osmorregulação
Possuem um único par de nefrídios, que abrem-se próximo ao ânus.
1.4.5 Circulação e Trocas Gasosas
Não possuem ctenídeos, coração e cerca de todos os vasos sanguíneos. O que tornou o sistema circulatório reduzido, contendo hemolinfa. As trocas gasosas ocorrem através das faces do manto e corpórea.
1.4.6 Sistema Nervoso
Possuem gânglios bem definidos. Sendo três pares de gânglios grandes que se interconectam e formam um anel nervoso em volta do esôfago. Gânglios cerebrais e pleurais situam-se lateralmente ao esôfago e o par de gânglios pediosos localiza-se ventralmente ao tubo digestivo, anterior ao pé.
1.4 Classe Bivalvia
Imagem 3
A classe Bivalvia recebeu esse nome por agrupar o conjunto de animais que possuem uma concha dividida em duas valvas. Essa classe é formada por animais aquáticos podendo ser marinhos ou de água doce, o tamanho é bastante variável, pequenos como os organismos da família Sphaeriidae, que são de água doce e normalmente não passam de 2mm de comprimento, ou grandes como os do gênero Tridacna que chegam a pesar 400kg. Possui cerca de 20.000 espécies viventes, é dividida em três subclasses protobranchia, lamellibranchia e anomalodesmata.
O manto dos bivalves possui duas grandes cavidades, essas cavidades se encontram cada uma de um lado do pé e da massa visceral. A face interna das valvas das conchas é posicionada lateralmente e são revestidas pelos lobos do manto. Os sifões inalantes e exalantes são formados na região posterior a partir da extensão dos lobos. E a água irá fluir dos ctenídeos, que vão filtrar as partículas em suspensão e realizam trocas gasosas, e percorrem o caminho até o sifão exalante.
A concha dos bivalves pode ser infladas ou espessas, com muitas costelas, e essas conchas se abrem pouco, mas pode haver algumas pequenas variações para evitar o ataque de predadores, em alguns casos pode até ocorrer a deposição de organismos vivos, esponjas, vermes tubícolas e outros. A principal característica da concha dos bivalves é ser composta por duas peças que normalmente são chamadas de valvas, essas são articuladas dorsalmente, e assim envolvem o corpo e a cavidade do manto. Essas valvas possuem um perióstraco fino, que forma duas a quatro camadas calcárias de composições e estruturas diferentes. O perióstraco em conjunto com a matriz orgânica representa cerca de 70% do peso seco da concha.
As duas valvas que formam as conchas são unidas pelo ligamento de charneira, que é elástico e protéico. O fechamento das valvas vai ocorrer pela contração dos músculos adutores.
1.4.1 Locomoção
Em bivalves o pé geralmente é laminar e comprimido lateralmente. Os músculos retratores do pé se estendem pela concha, o pé é utilizado principalmente para ancoragem e escavação. Para que o pé se movimente, é necessária a combinação da ação muscular e pressão hidráulica.
Imagem 4. Exemplar de Bivalvia - Donax variabilis, de Folly Beach, Carolina do Sul (SC). The Southeastern Regional Taxonomic Center (SERTC), South Carolina Department of Natural Resources.
Alguns são capazes de realizar movimentos bruscos por propulsão à jato, que é possível a partir de repetidos aberturas e fechamentos da concha. Pela utilização dos fios do bisso, alguns organismos conseguem se fixar permanentemente no sedimento, esses que são fixos possuem a forma e o tamanho da concha bastante variáveis. Esses fios do bisso são secretados como um líquido pela glândula do bisso que se localiza no interior do pé. As formas de adaptações e localizações citadas acima são as mais comuns, mas os bivalves podem assumir muitas outras formas.
1.4.2 Alimentação
Nos bivalves filibranquiados utilizam os ctenídeos para capturar alimento,a água é conduzida da câmara inalante para câmara exalante pelo batimento dos cílios laterais. E os eulamelibranquiados,também utilizam os ctenídeos para capturar alimento, e a condução da água da câmara inalante para a exalante é feita por cílios laterais especiais do óstio. Esses cílios com a função de captura de alimento são chamados de cirros compostos.
1.4.3 Excreção e Osmorregulação
Os ctnídeos são resvestidas por uma camada de muco que possui a função de aprisionamento e manutenção das partículas junto da superfície das brânquias. Na superfície dos filamentos, as partículas serão movimentadas por cílios frontais em direção ao sulco alimentar, que se encontra na margem livre do ctenídeo. Em bivalves a cavidade do manto é bem ampla, o que permitiu que os ctenídeos se expandissem formando uma grande área superficial que serve tanto para trocas gasosas, quanto para obtenção de alimentos. Estes ctenídeos são compostos de pregas e sulcos verticais, assim receberam o nome de ctenídeos pregueados, cada prega é formada de vários filamentos organizados.
1.4.4 Circulação e Trocas Gasosas
Na maioria dos bivalves, a cavidade pericárdica abriga o coração, e envolve uma curta seção do tubo digestivo, a qual é circundada pelo ventrículo. Os lobos do manto vão revestir as valvas internamente. E então é formada uma área superficial adicional para a realização de trocas gasosas.Os nefrídeos estão localizados sob a cavidade pericárdica, um dos braços do nefrídeo é glandurlar e se abre na cavidade pericárdica, e o outro braço forma uma bexiga e se abre na cavidade suprabranquial por um nefridióporo.
1.4.5 Órgãos Sensoriais
A maioria dos órgãos sensoriais dos bivalves estão situados ao longo de uma prega mediana a margem do manto, eles possuem tentáculos paliais, os quais contêm células táteis e ou quimiorreceptoras, mas normalmente esses tentáculos estão restritos às áreas sifonais. Os estatocitos emparelhados normalmente ocorrem no pé e são importantes para a georrecepção nos bivalves cavadores. Os ocelos também podem estar presentes ao longo da margem do manto. E o osfrádio localizam-se na câmara exalante.
1.4.6 Reprodução
Normalmente os bivalves são dioicos e retém o padrão de gônadas em pares, e muito próximas, o que pode levar a impressão de uma únic massa gonadal. Os gonodutos são simples, e normalmente a fecundação é externa. Nos bivalves primitivos os gonodutos desembocam nos nefrídios e os gametas são liberados através de poros urogenitais. E nos bivalves derivados, os gonodutos vão abrir na cavidade do manto, mas separados dos nefridióporos. Hermafroditismo ocorre em bivalves, incluindo os terenídeos e algumas espécies cardiídeos, ostras, vieiras e otras.
1.4.7 Sistema Nervoso
Os gânglios cerebrais e pleurais são fundidos. Dos gânglios cerebrais, os nervos da periferia inervam tentáculos, olhos, estatocistos e também os gânglios bucais. Dos gânglios pleurais acarretam-se os cordões viscerais que suprem nervos periféricos para o manto e as vísceras.
1.5 Classe Gastropoda
Caramujos aquáticos, caracóis e lesmas terrestres, Gastropoda é a mais diversificada e maior classe de moluscos. São os únicos moluscos encontrados em hábitats terrestres. O número de espécies pode variar de 40.000 a 100.000, sendo cerca de 60.000 espécies viventes já descritas e 15.000 fósseis conhecidas.
São primariamente bentônicos e adaptados para viver em todos os tipos de fundos, entretanto, alguns estão adaptados para existência pelágica. Três grupos principais, prosobrânquios (Archaeogastropoda, Mesogastropoda, Neogastropoda), pulmonados (Lesmas e maioria dos caracóis terrestres, alguns caramujos de água doce e algumas espécies marinhas de águas rasas) e opistobrânquios (Lesmas, Lebres e Borboletas-do-mar, entre outros), especializaram-se em diferentes linhas. Os prosobrânquios são marinhos, bentônicos, enquanto os pulmonados tiraram proveito da possibilidade oferecida pela respiração aérea, e os opistobrânquios com vantagens advindas da perda da concha.
Como é um grupo com grande variedade, é difícil fazer uma descrição generalizada, a não ser pela única característica em comum a todos os gastrópodes que é a torção, que é uma rotação de massa visceral de 180º no sentido anti-horário em relação ao pé. Outras características serão apresentadas mais adiante.
1.5.1 Concha
A concha dos gastrópodes é um cone oco, enrolado em volta de um eixo central, a columela. Após o enrolamento a concha se afila a partir de uma base grande até o ápice pequeno.
.jpg)
Imagem 5. Detalhes da concha e formato - Echinolittorina placida, de Morris Island, pier de Charleston, Carolina do Sul (SC). The Southeastern Regional Taxonomic Center (SERTC), South Carolina Department of Natural Resources.
Na base desse cone enrolado está abertura, por onde a cabeça e o pé podem ser estendidos ou retraídos, e a massa visceral é enrolada para se acomodar dentro do cone. A borda externa da abertura da concha é o lábio externo e a borda em contato com a concha é o lábio interno. A margem anterior da abertura da concha é recortada, formando um entalhe sifonal ou alongada com um canal sifonal, que acomoda o sifão.
Cada giro ao redor da columela é uma volta, em que a mais externa é denominada volta do corpo e abriga a maior parte da massa visceral, a cabeça e o pé. As voltas restantes forma a espira, que se eleva acima da volta do corpo e inclui o ápice.
A cabeça e o pé são retraídos para dentro da concha pelo músculo columelar que se origina na columela e se implanta no pé. O músculo columelar é homólogo ao músculo retrator pedioso direito, já que na maioria dos gastrópodes o músculo retrator esquerdo do pé desapareceu.
A superfície dorsal posterior do pé da maioria dos prosobrânquios e larvas de alguns opistôbranquios e pulmonados, possui um disco córneo denominado opérculo, que em forma de tampo fecha a abertura da concha quando o pé e a cabeça são retraídos.
A concha consiste num número variado de camadas orgânicas e calcárias. As camadas internas consistem em cristais de carbonato de cálcio em forma de aragonita ou calcita, imersos numa matriz proteica. A matriz os organiza de forma e orientação apropriadas, em que os tipos mais comuns dos cristais são o prismático, o lamelar-cruzado e o nacarado ( Material conhecido como nácar ou madrepérola, sendo liso e lustroso).
A cor da concha resulta de pigmentos que podem se originar da dieta alimentar ou serem sintetizados pelo gastrópode. Quando incorpora pigmentos da dieta, o gastrópode tem a mesma cor da presa.
A concha cresce pela adição de novo material secretado pela margem externa do manto e aplicado aos lábios da abertura. O crescimento nem sempre se dá de forma contínua e o enrolamento cessa com a idade.
1.5.2 Pé
A função primária do pé é a locomoção, no entanto, não é a única. Nos gastrópodes, o pé é uma massa de tecido conjuntivo e músculos com uma sola ampla e achatada. O esqueleto hidrostático é uma combinação de pequenos espaços sanguíneos e do próprio tecido muscular.
A parte dorsal e central no pé é o musculo columelar, responsável pela retração e extensão da cabeça e do pé e pelo dobramento e flexão do pé em relação à concha.
O músculo tarso é ventral e periférico e é responsável pela locomoção, captura de presa e, nas fêmeas, pela moldagem das cápsulas ovígeras. Nos gastrópodes superiores, a sola do pé é algumas vezes dividida por sulcos transversais em um propódio anterior, mesopódio mediano e metapódio posterior.
1.5.3 Locomoção
Na maioria dos gastrópodes, a sola do pé, quase sempre comprometido com a locomoção, é ciliada e com células glandulares secretoras ou, como nos pulmonados, com uma glândula pediosa grande. As glândulas secretam muco sobre o qual o animal desliza. A maioria se depende dos músculos para locomoção, com exceção de alguns muito pequenos que são movidos por propulsão ciliar.
A maior parte dos gastrópodes de substratos firmes se desloca rapidamente impulsionados por ondas de contração muscular que movem a sola do pé na mesma direção em que se propagam. A sola é ancorada ao substrato, exceto na região da onda.
Existem muitos tipos e direção de avanço dessas ondas de locomoção. As ondas monotáxicas, propagam-se por toda a largura do pé. Ondas ditáxicas propagam-se somente ao longo de cada metade da largura do pé. Ondas direitas, da extremidade posterior para a anterior do pé, na mesma direção em que o gastrópode se desloca, envolvendo contração da musculatura longitudinal e dorsiventral. Já as ondas retrógradas da extremidade anterior para a posterior, em direção oposta ao movimento do animal, envolvendo contração dos músculos transversos que juntamente com a pressão sanguínea, alonga a região anterior do pé para frente.
As ondas diretas ou retrógradas podem estar associadas com a condição monotáxica ou ditáxica, podendo a locomoção ser retrógrada monotáxica ou ditáxica, ou direta monotáxica ou ditáxica. O mais comum entre prosobrânquios é o retrógrado ditáxico e nos pulmonados, ondas diretas monotóxicas.
1.5.4 Habitat
Sobre fundos marinhos, os gastrópodes evoluíram e foi estabelecida uma íntima correlação entre a forma da concha, locomoção e o hábitat. Quando animal rasteja na superfície inferior de rochas com a sola do pé para cima e a concha pendente ou superfícies verticais de rochas e da vegetação, as conchas com espiras baixas são mais estáveis e mais adaptadas para o transporte.
As conchas com espiras longas são transportadas horizontalmente com dificuldade sobre fundos moles, com isso, os espinhos e outras projeções podem contribuir para a estabilização nesses substratos e na escavação. O pé grande e recoberto por muco funciona como órgão adesivo, e também locomotor.
O gastrópode habita uma ligeira depressão, na superfície da rocha, no interior de onde as bordas da concha se encaixam confortável e perfeitamente. Imerso pela maré alta, desloca-se errante para se alimentar de algas e retorna ao seu ‘’lar’’ com o abaixamento da maré seguindo o rastro de muco depositado à medida que fora se alimentar.
Em alguns caramujos, o propódio, que é a região anterior do pé, está hipertrofiado e age como âncora. Em outros, que se movem sobre a areia, o opérculo em forma de garra crava na areia e o animal se lança para frente como num salta de vara.
Um pequeno número de gastrópodes está adaptado para uma existência séssil, ou seja, firmemente preso ao substrato. Os caramujos vermiformes fixam suas conchas com as voltas separadas entre si, possibilitando uma maior aderência.
Alguns táxons, incluindo os heterópodes e opistobrânquios tecossomas e gimnossomas, tornaram-se adaptados para uma existência pelágica. Há também opsitobrânquis intersticiais, nus e diminutos.
1.5.5 Nutrição e digestão
Trato digestório
Os gastrópodes podem ser micrófagos pastadores, herbívoros, carnívoros, onívoros, de materiais depositados, de suspensão e parasitas, entre outros.
O trato digestório consiste em uma boca, cavidade bucal, esôfago, estômago, intestino, reto e ânus. Uma rádula é geralmente empregada na alimentação. O estômago é o local da digestão extracelular e os cecos digestivos são os locais de absorção e de digestão intracelular, se ocorre esse tipo de digestão.
A boca que é tipicamente circundada por lábios carnosos, abre-se para dentro da cavidade bucal. Mandíbulas constituídas por placas quitinosas endurecidas estão algumas vezes presente no interior da boca, especialmente em pulmonados e opistobrânquios.
Se presentes, glândulas bucais secretam muco para dentro da cavidade bucal e glândulas salivares secretam por meio de ductos também para a cavidade bucal. As glândulas salivares acessórias podem estar modificadas como glândulas de veneno.
Quando a rádula é retraída, suas margens laterais se enrolam numa linha mediana, transformando-se em uma calha longitudinal, no interior da qual o alimento, misturado com o muco, é canalizado e puxado através do esôfago e para dentro do estômago pelo proto-estilete em rotação.
O esôfago deixa a cavidade bucal e a conecta com o estomago, onde ocorre a digestão extracelular usando enzimas provenientes das bolsas esofágicas e do ceco digestivo, que é conectado por um duto ao lúmen do estômago e tem o epitélio secretor de enzimas e com capacidade absorção.
O intestino estende-se da extremidade anterior do estômago para se abrir via ânus. A porção terminal do intestino é o reto, que forma, compacta e armazena as fezes.
1.5.6 Alimentação e sistemática
Arqueogastrópodes
Os Arqueogastrópodes têm o hábito alimentar e o trato digestivo mais primitivo dos gastrópodes. São micrófagos pastadores que pastam algas delicadas, esponjas, ou outros organismos que crescem sobre as algas pardas laminares ou sobre as rochas.
O trato digestivo assemelha-se àquele do molusco ancestral. O estômago é complexo e assemelha-se ao do molusco generalizado, possuindo cílios em certa região. O esôfago desemboca no estômago e próximos dos dutos vindos do ceco digestivo. O intestino inicia na extremidade anterior ao estômago.
A atividade ciliar e as contrações musculares misturam as partículas de alimentos e enzimas e a digestão extracelular é concluída no ceco digestivo, onde ocorre a absorção e digestão intracelular.
Gastrópodes superiores
Muitos gastrópodes superiores são animais macrófagos que ingerem grandes pedaços ou presas grandes. O estômago é uma estrutura sacular simples, sem escudo gástrico, áreas de seleção, saco de estilete, ceco gástrico, ou proto-estilete.
A rádula tenioglossa (tenio=cinta) altamente adaptada dos mesogastrópodes tem sete dentes em cada fileira transversal. Já a maioria dos neogastrópodes tem rádula raquioglossa (raquio=espinho), dotada de três dentes apenas por fileira transversal. Os Conoidea, que também são neogastrópodes, tem uma rádula toxoglossa especializada (toxo=veneno) que transfere veneno para a presa.
Os pulmonados, em grande parte macroerbívoros, tem rádulas com maior número de dentes dentre todos os gastrópodes. As rádulas de opistobrânquios são altamente variáveis.
1.5.7 Ecologia alimentar
Herbívoros
A maioria dos herbívoros inclui alguns prosobrânquios marinhos, os prosobrânquios de agua doce, os caracóis operculados terrestres, grande diversidade de opistobrânquios, e a maioria dos pulmonados. A maior parte dos herbívoros marinhos é constituída por micrófagos pastadores que se alimentam de algas delicadas, ou macrófagos especializados em macroalgas, tais como as grandes algas pardas laminares e outras algas marinhas.
Nesses animais as organelas fotossintetizantes são mantidas vivas nos citoplasmas das células gastrodérmicas e supridas com matérias primas necessárias para a fotossíntese. Algumas espécies que se alimentam de octocorais retém e cultivam as zooxantelas obtidas de suas presas e utilizam-se dos produtos da fotossíntese.
Lapas, vivendo próximo a fontes terminais em mares profundos, mantem populações de sulfobactérias filamentosas em suas brânquias. Esses procariontes são simbiontes quimioautótrofos dotados dos mecanismos metabólicos requeridos para que possam utilizar a energia de compostos sulfurosos redutores para reduzir dióxido de carbono.
1.5.8 Carnivoros
Prosobrânquios
Os prosobrânquios marinhos constituem a maioria dos gastrópodes carnívoros. A rádula esta modificada para corta, raspar, transportar ou rasgar, e às vezes as mandíbulas estão presentes. A adaptação mais comum dos prosobrânquios carnívoros é uma probóscide tubular altamente extensível possibilitando ao animal atingir e penetrar áreas vulneráveis da presa.
A pressão sanguínea estende a probóscide através da abertura da banha da probóscide quando proteínas específicas liberadas pela presa são detectadas auxiliando na localização da fonte alimentar, assim estimulando a protração e busca com a mesma.
Muitos carnívoros se enterram na areia a procura de suas presas. Outros as tornam inábeis com uma secreção salivar contendo acido sulfúrico ou outras toxinas. Algumas olivas e volutas envolvem completamente e sufocam a presa com um grande pé.
Opistobrânquios
Os principais táxons raptores de opistobrânquios são os da borboleta do mar desprovida de concha (gimnossomas) e muitos bulomorfos. Os nudibrânquios são carnívoros raptores que se alimentam de animais cesseis. Cada família de nudibrânquios esta tipicamente especializada para um determinado tipo de presa.
Alguns que predam cnidários quase sempre utilizam os nematocistos da presa que não foram descarregados e utilizam em sua própria defesa. Os que têm a capacidade de ferroar possuem pigmentação tipicamente aposemática e são conhecidos por seu padrão de coloração resplandecente.
1.5.9 Necrofagia e comedores de depósitos
O habito necrófago tem sido dotado por numerosos gastrópodes e abrange todo aspecto desde a carnivoria até a alimentação de materiais depositados. Em praias calmas ao longo da costa atlântica dos Estados Unidos, o caramujo Ilyanassa obsoleta alimenta-se de material orgânico depositado na zona entremarés.
Parasitas
O parasitismo inclui vários graus de especialização-epizóico, ectoparasita e endoparasita. Os gastrópodes Pyramidelloidea constituem o principal táxon de parasitas. Ectoparasitas sobre bivalves e poliquetas exigiram adaptações na região da cavidade bucal e sistema digestório. São desprovidos de rádulas e brânquias, mas tem uma longa probóscide, mandíbulas quitinosas, estiletes e uma faringe bombeadora para sugar sangue do hospedeiro.
Os caramujos parasitas mais altamente modificados são os membros de Entoconchidea, os quais vivem no celoma perivisceral de pepinos-do-mar e são modificados para o parasitismo de forma que os adultos são irreconhecíveis como moluscos.
1.5.10 Excreção
Os gastrópodes marinhos são em sua maioria amoniotélicos. Espécies de agua doce e espécies anfíbias podem também ser ureotélicas; espécies terrestres geralmente são uricotélicas. Espécies vivendo na zona entre marés podem alternar, sendo uricotélicas quando a maré está baixa e amoniotélicas quando imersas pela maré alta.
A formação de urina é como aquela de outros moluscos. Glândulas pericardiais dotadas de podócitos e localizadas nas paredes do átrio, e algumas vezes do ventrículo, produzem um ultrafiltrado na cavidade pericardial, o qual flui então, através do duto renopericardial para dentro do nefrídio.
A absorção seletiva e secreção pelo epitélio nefridial modificam a urina primaria e a convertem em urina final, a qual é liberada a partir do nefridióporo para dentro da cavidade do manto.
1.5.11 Transporte interno
O sistema de transporte interno é similar aquele do molusco generalizado, exceto que a torção móvel a cavidade pericárdica e o coração de sua posição posterior, para uma nova posição na região anterior na massa visceral.
Em um gastrópode típico, o ventrículo recebe sangue oxigenado a partir do átrio e o bombeia ara um sistema de vasos principais, as aortas. A aorta posterior (visceral) supre a hemocele visceral e a aorta anterior (cefálica) a hemocele cefalopediosa da cabeça e pé. As aortas podem transferir sangue para pequenos vasos ou para grandes seios sanguíneos em que ocorre trocas com os tecidos.
Sangue não oxigenado retornando para o coração passa sobre os nefrídios e penetra na brânquia através do vaso branquial aferente. Em seguida à oxigenação, o sangue deia a brânquia através do vaso branquial eferente para entrar no átrio. Nos pulmonados, todo sangue que esta retornando para o átrio passa através do plexo pulmonar (rede de capilares) localizado no teto do pulmão.
O sangue dos gastrópodes serve como meio para o transporte interno, mas também atua como um esqueleto hidrostático. Alguns possuem o pigmento respiratório hemocianina, hemoglobina ou mioglobina, ou podem ser desprovidos de pigmento.
1.5.12 Sistema nervoso
O sistema nervoso dos gastrópodes é similar àquele do molusco generalizado, exceto pelo fato de ser torcido, pelo menos em prosobrânquios, e ter tendência a cefalização. Antes da torção, o sistema nervoso é bilateral simétrico e consiste em gânglios cerebrais, pediosos, pleurais, bucais, esofágicos e viscerais.
A região anterior do sistema nervoso consistindo nos gânglios cerebrais, pleurais, e pediosos, não é afetada pela torção. Contudo, a consequência da torção a região posterior afeta os gânglios viscerais, esofágicos e cordões viscerais, em que estão torcidos, formando uma alça visceral que se assemelha a figura de um oito.
Essa condição torcida é uma característica peculiar e única do primitivo sistema nervoso de gastrópodes, o qual é comum a todos os prosobrânquios. Os gânglios estão distantes uns dos outros separados por longos conectivos, de tal forma que o sistema não é concentrado. O comprimento dos conectivos retarda a comunicação entre os gânglios cerebrais e os demais gânglios.
1.5.13 Órgãos sensoriais
Órgãos sensoriais de gastrópodes incluem olhos, tentáculos, osfrádios, estatocistos e um sensor magnético. Os olhos mais simples são simples taças pigmentares abertas, localizadas na superfície da cabeça, e não há lente. Nos gastrópodes superiores a taça é fechada e transformada em uma vesícula esférica com uma lente e córnea, em adição à retina e à taça pigmentada.
Um par de estatocistos vesiculares fechados está localizado no interior do pé, próximo aos gânglios pediosos. Cada estatocisto é uma cápsula preenchida por fluido e forrada com um epitélio de células cheias de cerdas sensoriais.
Supõe-se que o osfrádio, em geral ausente em espécies terrestre, tenha função quimiossensorial, mas pode ser, sem evidência, que ele também desempenha a função de detecção de sedimentos na coluna d’água.
Os vários tentáculos são todos quimiorreceptores, algumas vezes exclusivamente e outras em adição a outras funções atuando como fotorreceptores. Os magnetorreceptores são sensíveis a campo magnético e têm sido encontrados em alguns opistobrânquios.
1.5.14 Reprodução
Os prosobrânquios são gonóricos. Nos prosobrânquios a gônada está localizada próxima ao ceco digestivo, os gametas são transportados por um duto genital que é alongado. Nos machos o pênis está localizado do lado direito, o sulco espermático se alonga até a extremidade livre do pênis. Nas fêmeas o duto genital é chamado de oviduto, onde sua porção palial é modificada em glândulas para a recepção e armazenamento de esperma.
Entre essas glândulas estão as do albúmen, da gelatina e da capsula, que tem função de secretar materiais nutritivos e protetores em volta do ovo fertilizado. Há uma bolsa copulatória que é responsável para o armazenamento do esperma por um longo período. A fecundação acontece de acordo que os ovos deixam o ovário e passam pela bolsa copulatória, e antes que os ovos recebam as camadas protetoras.
Os pulmonados e os opistobrânquios são hermafroditas. Em pulmonados a cópula é precedida do ritual de corte que é realizado com movimentos circulares, contato oral e enrolamento dos corpos. A cópula é realizada com um dos animais introduzindo o pênis na parede do corpo do outro, sendo que esse processo pode ter evoluído para que um dos animais tenha o papel de macho e o outro de fêmea.
Em opistobrânquios os dois parceiros posicionam-se com os lados direito dos corpos justapostos, onde cada um introduz o pênis no gonóporo do outro. Nos opistobrânquios há o autoesperma que é o esperma produzido por um animal para passar para o outro. E o aloesperma que é o esperma recebido por um animal.
O autoesperma é ejaculado para dentro do duto hermafrodita do outro individuo, e o alosperma é armazenado no receptáculo terminal até que ocorra a fecundação. A bolsa copulatória elimina os espermas supérfluos.
1.6 Classe Cephalopoda
1.6.1 Características Gerais
A classe Cephalopoda (ou Siphonopoda) corresponde a um táxon altamente especializado dentro de Mollusca, por isso podem ser considerados os animais mais ativos dentro do filo, a classe possui cerca de 700 espécies viventes e 10.000 espécies extintas. Esses animais apresentam conchas com câmaras dispostas linearmente, que geralmente são reduzidas ou perdidas, possuem também cabeça e pé estão em uma das extremidades do corpo alongado com uma cavidade corpórea ampla e sistemas nervoso, sensorial e locomotor altamente desenvolvidos. São animais marinhos e carnívoros, onde há uma grande quantidade de predadores ativos e eficientes que ocupam nichos ecológicos de carnívoros pelágicos semelhantes aqueles ocupados pelos peixes, onde se encontra a competição e o compartilhamento de características convergentes. Os animais da ordem Octopoda assumiram secundariamente um habito bentônico, os demais representantes da classe estão adaptados para nadar suspensos na coluna d’água. Os principais representantes da classe são nomeados comumente como: polvos, conhecidos por seus sacos de tinta, aparência inconfundível, e utilização em pratos culinários juntamente com as lulas, nessa classe encontramos também as sibas e os náutilos, com sua concha externa septada. Cephalopoda se divide em dois grupos grandes, ectococleados e endococleados, os ectococleados possuem uma concha calcária externa bem desenvolvida, típica dos Cephalopoda mais primitivos.Os endococleados são caracterizados pela presença de uma concha interna reduzida ou ausente, que compreende o táxon da sublcasse Coleoidea.
Imagem 6. Polvo pertencente à ordem Octopoda (esquerda) e lula pertencente à ordem Teuthoidea (direta). Adaptado de PITONI et al (1976: 58-59)
Imagem 7. FAMILIA: Argonautidae Naef, 1912. Argonaouta nodosa Lightfoot, 1786 & Argonauta argo (Linnaeus, 1758) ( tipo Polvo )
1.6.2 Locomoção
Esses animais podem apresentar vários tipos de locomoção, a propulsão com nadadeiras por exemplo, utilizada por decápodes e octopodes cirriferos, onde a presença de um par de nadadeiras laterais musculares realizam um movimento de ondulações lentas e rítmicas, impulsionando o animal para frente pela coluna d’água. O tipo mais comum de locomoção e a que emprega os músculos da parede do manto (que se encontram entre as túnicas de colágeno interna e externa) para lançar um jato de água pelo funil, os músculos radiais se estendem da túnica interna para a túnica externa. A existência de válvulas inalante e exalante permitem a passagem da água num único sentido, e a contração de músculos circulares reduz a cavidade do manto e força a saída da água através do funil, o qual pode ser posicionado pelo animal possibilitando o controle do sentido do movimento, esses músculos podem ser utilizados para a realização da jato-propulsão lenta e rápida.
A maioria dos Cephalopoda utiliza a jato-propulsão lenta para locomoção e ventilação das brânquias, onde o aumento da pressão sobre a água presente na cavidade do manto abre a válvula exalante, fecha as inalantes e prende a borda do manto em volta da cabeça. O jato de água que sai do funil impulsiona o animal no sentido oposto. A jato-propulsão rápida e o movimento utilizado pelas lulas, funciona como uma reação de fuga em que ambos os músculos, circular e radial, vão participar. A contração dos músculos radiais provoca uma expansão em demasia na cavidade do manto, fazendo-a receber mais água do que durante a jato-propulsão lenta. Isso gera um movimento rápido e no sentido posterior, as contrações mais potentes para o nado de fuga são produzidas por um tipo de fibra muscular circular.
Há a existência também de animais rastejantes, os octopodes bentônicos, os quais rastejam sobre o fundo com o auxilio de braços com ventosas.Já os octopodes cirriferos com membranas interbranquiais nadam como medusas na coluna d’água.Algumas lulas saem da superfície da agua e planam no ar por distancias de ate 50 metros para escapar de predadores por meio da jato-propulsão rápida (alguns animais da Ordem Teuthoidea).
1.6.3 Alimentação
Os animais dessa classe são bem adaptados a alimentação raptorial e a uma dieta carnívora, a presa e inicialmente localizada pelos olhos eficientes, que formam imagens, e capturadas por apêndices circum-orais preênseis e singulares, lulas e sibas possuem 10 desses apêndices, distribuídos em cinco pares ao redor da cabeça, oito braços curtos e dois longos tentáculos retrateis. A superfície interna de cada braço e recoberta por ventosas musculares penduculadas com o formato de taça, que aderem ao substrato. Os tentáculos são altamente moveis e agarram a presa enquanto os braços ajudam a manipular e a prender. Os braços podem apresentar receptores químicas ou táteis.
1.6.4 Sistema Digestivo
Apesar dos vários tipos de sistema digestivo nessa classe, observou-se que a maioria corresponde a um modelo mais comum, onde a boca é rodeada por um conjunto de apêndices e um par de mandíbulas (uma dorsal e uma ventral, formando um “bico”), que abre-se para dentro, e representa a cavidade de comunicação entre o meio externo e a cavidade bucal, que é seguida posteriormente por um longo esôfago e depois estômago. O trato digestivo é em forma de U, saindo posteriormente do estômago até a conexão com o ânus (onde há a eliminação de resíduos), com a presença de divertículos nas junções esôfago-estômago-intestino que variam suas funções e morfologia de acordo com o táxon. A parede posterior da cavidade bucal possui o saco radular e a rádula, que é composta por fileiras transversais de dentes raspadores diferentes para degradação mecânica do alimento e ainda dois pares de glândulas salivares e uma glândula submandibular, sendo algumas secretoras de muco (glândulas salivares anteriores e submandibular e outras secretoras de veneno (glândulas salivares posteriores). O bolo alimentar é conduzido por meio de peristaltismo muscular via músculo circular e longitudinal, semelhante ao dos vertebrados, possuem também ceco e glândula digestiva que em parte é diferenciada em pâncreas, e é o maior órgão desses organismos.
1.6.5 Excreção e Osmorregulação
Animais pertencentes à subclasse Coleoidea (que representa quase todos os Cephalopoda viventes) realizam sua excreção por meio de dois nefrídios (um par de metanefrídios) associados aos coraçõe branquiais, já a subclasse Nautiloidea utiliza de dois pares de metanefrídios em sua excreção. Os nefrídios possuem regiões expandidas denominadas sacos renais, e drenam o celoma pericárdico por meio de canais renopericárdicos e desembocam na cavidade do manto via nefridióporo. Antes de desembocar no coração branquial, uma veia de grosso calibre penetra no saco renal, por onde os apêndices renais projetam-se para dentro do saco.
Imagem 9. Detalhe do sistema excretor de Cephalopoda - Enteroctopus dofleini.
Quando o coração branquial pulsa ele impulsiona a hemolinfa para dentro dos apêndices renais, fazendo a filtração das ecretas através de suas finas paredes para o interior dos sacos renais dos nefrídios. Essa complexidade confere uma maior eficiência para esse sitema excretor comparado aos outros presentes nos demais integrantes de Mollusca.
1.6.6 Circulação e Trocas Gasosas
O sistema circulatório em Cephalopoda e fechado, com a presença de muitos vasos sanguíneos distintos e capilares, assim como estruturas acessórias que bombeiam a hemolinfa, tudo isso adaptado ao estilo de vida ágil de predador e a uma alta taxa metabólica, os quais podem ser comumente encontrados nos animais dessa classe. Existe ainda a comunicação de artérias e veias com redes de capilares para a ocorrência de trocas gasosas entre os tecidos, todas essas características garantiram um aumento na pressão sanguínea e uma distribuição mais eficiente da hemolinfa para os tecidos. Os vasos são ainda delimitados por um endotélio celular semelhante ao dos invertebrados. Para que haja o bombeamento do sangue existem dois corações branquiais auxiliares (funcionando como o lado direto do coração de um mamífero) e um coração sistêmico, para oferecer sangue com maior pressão para o funcionamento das brânquias, o coração sistêmico e um órgão muito muscular e bem semelhante ao dos vertebrados, composto por um ventrículo e um par de átrios também contrateis, assim como a maior parte de seu sistema venoso, o que possibilita num maior retorno do sangue aos corações. O sistema circulatório dos animais da subclasse Nautiloidea não e completamente fechado, e é mais semelhante com o sistema de outros moluscos, o coração sistêmico desses animais possui quatro átrios e não dispõe de corações branquiais.
As trocas gasosas são efetuadas por um par de brânquias bipectinadas não ciliadas, unidas a parede dorsal da cavidade do manto pelo ligamento da brânquia e por seus filamentos duplamente pregueados, Nautiloidea possui quatro brânquias enquanto Coleoidea possui apenas duas. O manto cria um fluxo de água em direção posterior e ventral para dentro da cavidade por meio de suas contrações musculares, o fluxo retorna em direção dorsal e anterior, passando entre os filamentos das brânquias e saindo pelo funil, ação influenciada diretamente pelo eficiente suprimento de sangue sob pressão que as brânquias recebem pela corrente rápida respiratória gerada por músculos e pela grande superfície de contato encontrada nas brânquias pregueadas.
1.6.7 Sistema Nervoso
A complexidade do sistema nervoso dessa classe pode ser comparada a dos vertebrados, apresentam os maiores “cérebros” encontrados entre os invertebrados, o que representa a concentração do sistema nervoso (que são inúmeros gânglios fundidos e envoltos por um crânio cartilaginoso) num sistema nervoso central, cefalizado e com uma simetria bilateral, possuindo uma maior capacidade de aprendizagem, memória e maior complexidade comportamental e na captura do alimento (sistema sensorial altamente desenvolvido). O cérebro compreende um anel nervoso ao redor do esôfago dividido em região supra-esofágica e subesofágica, regiões que representam a parte sensorial integrativa e motora, respectivamente. Fazem parte dessa complexa rede os gânglios cerebrais, bucais, pediosos, pleurais, viscerais e estrelados (sendo os últimos os responsáveis pelo suprimento dos músculos do manto relacionados ao nado).
1.6.8 Órgãos Sensoriais
O sistema sensorial dos animais dessa classe e bem desenvolvido, representando a existência de sentidos semelhantes aos de vertebrados, pois os três nervos cranianos sensoriais primários dos vertebrados estão presentes – olfatório, óptico e ótico – em associação ao cérebro.A visão desses animais tem como principal órgão olhos bem desenvolvidos no estilo de câmaras, semelhante aos olhos de peixes, alojados em uma capsula óptica cartilaginosa fundida ao crânio, que possui uma córnea transparente e uma íris com uma pupila em formato de fenda estreita ao centro, localizada logo atrás da córnea. A íris e um diafragma muscular responsável pelo controle da entrada de luz ajustando o tamanho da pupila, a retina também esta presente recobrindo o fundo do olho, composta por células retinianas fotossensíveis. Esses olhos formam imagem e as conexões ópticas parecem ser muito eficientes para análise de movimentos verticais e horizontais de objetos no campo de visão e podem distinguir apenas um pigmento visual. Em Nautiloidea a formação de imagem é bem limitada, e os olhos nessa subclasse têm como principal função apenas a detecção de luz.
Podemos observar também a presença de estatocistos, análogos ao ouvido interno dos peixes, e são mais desenvolvidos em Coleoidea.Tem como função o equilíbrio, fornecendo informações ao animal sobre a posição do corpo em relação a gravidade, a detecção da aceleração angular e a discriminação entre posição horizontal e vertical. A cabeça e o braço de decápodes (lulas, da ordem Teuthouida) possuem linhas epidérmicas formadas por células dotadas de cerdas sensíveis a fracos movimentos da água e a ondas de pressão, análogas ao sistema da linha lateral dos peixes. Os Cephalopoda possuem também quimiorreceptores de contato (gustação, paladar) quanto de distancia (olfato, odor), possuem áreas de epitélio olfatório nos lados da cabeça. As ventosas e os lábios, em Coleoidea e os tentáculos, em Nautiloidea, são equipados com quimiorreceptores de contato, e os osfrádios estão presentes em todos os Cephalopoda, menos em Nautilus, que possuem osfrádios localizados na cavidade do manto, onde a água entra antes que as brânquias sejam banhadas.
1.6.9 Reprodução Sexuada
As espécies dessa classe são gonocóricas, e realizam fecundação externa (na maioria dos casos), a transferência de espermatozóides é indireta com cópula e envolve espermatóforos e um órgão intromitente. O celoma desses animais consiste na cavidade pericárdica e em uma grande gonocele, onde serão introduzidos os gametas por meio de uma saliência da gônada (ovário ou testículo), o esperma é aglutinado em espermatóforo e são liberados na cavidade do manto por um ducto espermático por meio de um braço que funciona como órgão intromitente para a transferência, a modificação desses braços é denominada hectocotilia, em polvos. Em Nautilus o processo é um pouco diferente, quatro braços pequenos formam um órgão cônico denominado espádice, que atua na transferência do esperma. Após a fecundação, há a formação de ovos telolécitos e que se desenvolvem diretamente. Os rituais pré-copulatórios quase sempre envolvem mudanças marcantes de coloração com o objetivo de atrair a fêmea e desencorajar outros machos na área.
2. Glossário
Odontóforo - estrutura cartilaginosa associada aos músculos retratores dos moluscos que desloca a rádula para dentro e para fora da boca.
Rádula - Estrutura áspera, raspante, localizada na boca que se encontra presente em algumas espécies de moluscos marinho.
Saco radular – Cavidade onde se localiza a rádula.
3. Referências
Brusca, R.C. & Brusca, G.J. Invertebrados. Guanabara-Koogan. 2007. 731-797p.
Ribeiro-Costa, C.S. & Rocha, R.M. Invertebrados: Manual de Aulas Práticas. 2ª edição. Holos Ed.. 2006. (Série: Manuais Práticos em Biologia, 3). 81-114p.
Ruppert, E.E.; Fox , R.S. & Barnes, R.D. Zoologia dos Invertebrados: Uma abordagem funcional-evolutiva. 7ª edição. Livraria Roca Ltda. 2005.
Access Science - Article by Voight, Dr. Janet R. Department of Zoology, Field Museum. Disponível em: <https://www.accessscience.com/content/coleoidea/148100>
Acesso em: 21/01/2014
Scaphopoda - By Renee Sherman Mulcrone. Disponível em:
Acesso em: 18/01/2014
Conchas do Brasil - Moluscos Cephalopoda de interesse conquiliológico no Brasil - por Ignacio Agudo.
Disponível em:
Acesso em: 21/01/2014
Imagem 9
EVOLUCIÓN Y GRUPOS DE CEFALÓPODOS - Ilustração do livro Zoología de los invertebrados (5ª ed.).Ed: McGraw-Hill. De: Robert D. Barnes. Disponível em: <https://www.bioscripts.net/zoowiki/temas/13C.html>
Acesso em: 21/01/2014
